综述 | 黄淮海地区夏玉米育种目标与策略

学术三农 2024-09-09 14:02 北京

陈永强¹ 王雅菲¹ 谢惠玲¹ 张战辉¹

黑洪超¹ 彭强² 杨雪利² 何革命^3,*

汤继华^1,*

1 河南农业大学/省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室/神农种业实验室，河南郑州 450002

2 河南省豫玉种业有限公司，河南郑州 450001

3 南阳市种业发展中心，河南南阳 473000

摘要 Abstract

黄淮海地区是我国第二大玉米产区，位于亚热带向北温带的过渡区域，具有全球唯一的小麦玉米周年两熟耕作制度，特殊的生态环境和耕作制度对玉米品种的综合抗性与适应性提出了更高要求。本文详细分析了黄淮海地区玉米生产概况及存在问题，明确了“高产、宜机收、早熟、耐密、耐非生物逆境、抗主要病虫害”的育种目标，提出了黄淮海地区“降优(杂种优势)增密(密度)、增容(容重)扩率(脱籽率)、多重(基因)增抗(逆)、增(气生)根抗倒(伏)、提早散粉避高温”的育种策略，同时要针对育种目标发掘优异基因资源，加强核心种质资源创制，建立基因编辑和全基因组选择等现代分子育种体系，组建科研院校和企业从种质资源创新、高效育种体系建立和新品种选育与推广的全产业链科企创新模式，进而选育出优良新品种为黄淮海玉米生产提供有效支撑。

玉米是世界上重要的粮食和饲料作物之一[1]，从2012年开始，我国玉米产量首次超过水稻，成为第一大粮食作物[2]，至2021年我国玉米产量达到了2.73亿吨，占小麦玉米水稻三大谷物总产的44.03%，在保证国家粮食安全中发挥着不可替代的作用。尽管我国玉米产量逐年增加，但是随着畜牧业和加工业的不断发展，玉米供需矛盾逐渐加大，进口量居高不下，对提高我国玉米产能提出了更高要求。在我国玉米生产的不同阶段，每一次品种的更新换代对产量提高均具有巨大的促进作用[3-4]。在我国玉米产区中，黄淮海夏玉米区是具有全球唯一的冬小麦-夏玉米周年两熟耕作模式，常年播种面积维持在1500万公顷左右，该地区生产条件特殊，除对玉米品种的产量和生育期等性状具有严格的要求外，对品种的综合抗性和适应性提出了更高的要求[5-6]。本文根据黄淮海地区的生态环境和气候特征，分析了本地区玉米生产状况和存在问题，提出黄淮海地区的育种目标与育种策略，以期能为培育适应本地区特殊生态环境和生产需求的优良玉米新品种提供指导，进而提升黄淮海地区玉米生产的整体水平。

1 黄淮海夏玉米区生产现状与存在问题

黄淮海夏玉米区主要包括河南和山东全省、河北省中南部、山西省南部、江苏与安徽省北部、陕西关中和湖北襄阳地区，涉及黄河、淮河和海河流域，耕地集中，土地平坦，机械化水平较高[7-8]。该区域位于华北平原，属于暖温带大陆性季风气候区，主要以小麦玉米一年两熟的耕作制度为主，玉米生长季节雨热同季，但是雨量分布不均，经常受到不同程度的高温干旱、阴雨寡照、暴雨渍涝等逆境气候的影响。此外该地区的玉米生长季受前后两茬小麦的约束较多，多数地区存在重夏(小麦)轻秋(玉米等)的现象，使得玉米生产季节短、管理粗放、生产上重视程度不够[6-7]。

1.1 自然灾害频发，雨量时空分布不均

黄淮海区域属于暖温带半湿润气候类型，玉米生长季节温度高，降水过度集中，局部强对流天气频发，旱灾、涝灾、阴雨寡照和风灾等自然灾害时有发生[9]，例如，2013年和2014年黄淮海局部地区的高温干旱，2021年台风“烟花”带来的暴雨，以及2022年大范围的高温等逆境气候均给玉米生产造成了极大的影响。特别是近年来频繁发生的异常高温天气常致使玉米雌穗发育异常、花药外漏开裂困难、花粉活力下降，导致玉米大幅度减产。据推测世界平均气温每升高1℃，玉米的产量将降低7.4%左右[10]，而近年来玉米生长季节极端高温天气已经常态化，以河南省郑州地区为例，2013—2022年10年间超过35℃的高温天气越来越多(表1)，给玉米生产造成了严重的影响。

1.2 生物胁迫多样化且频繁发生

从20个世纪60年代我国玉米生产推广的第1个单交种新单1号开始，经过6次品种更新换代，我国玉米产量水平得到明显提高；但近年来玉米增产速度明显变慢，除品种遗传增益不明显外，生物逆境也是限制玉米产量增长的主要因素之一。据报道从2010年开始玉米因病虫害发生导致的产量损失已超过水稻病虫害引起的损失[11]。目前黄淮海夏玉米的病害主要有茎基腐病、穗粒腐病、南方锈病、小斑病、弯孢菌叶斑病、褐斑病、纹枯病和粗缩病等，虫害主要有玉米螟、黏虫、草地贪夜蛾、蚜虫、红蜘蛛和蜗牛等。由于受气候不稳定因素的影响，黄淮海地区几乎每年都有严重的不同玉米病虫害发生，如2011和2014年茎基腐病大流行，2015、2018和2021年南方锈病的爆发，均致使许多玉米品种因高感而严重减产。由于黄淮海夏玉米收获季节经常遭遇阴雨天气，玉米穗粒腐病日趋严重，常造成黄曲霉素和呕吐毒素超标，已经成为制约黄淮海夏玉米饲用品质的一个关键限制因子。此外，秸秆还田是秸秆最有效的利用途径之一，在促进农业可持续发展方面起着重要作用，但如果秸秆还田效果不佳，将为病原菌和害虫的生长提供媒介，进一步加剧病虫害的发生[12]。

1.3 土地经营呈现规模化

在国家乡村振兴、农村劳动力向城市转移和保障粮食安全战略的大背景下，一家一户的精耕细作已经不适合现代农业生产方式，土地流转、土地托管、家庭农场、种植合作社和种粮大户等土地规模化经营的局面已基本形成，规模化生产促进了玉米生产的全程机械化耕作方式的转变。土地经营规模化主要包括 “公司+农户”模式、“公司+中介+农户”模式和股份合作制模式[13]。土地流转和规模化经营能够有效改善土地资源利用率下降的问题，在乡村振兴发展过程中将发挥重要作用[14]。然而，土地规模化经营业一方面存在土地流转供需矛盾，受传统观念影响及配套政策体系的不完善，造成流转土地的规模普遍偏小、流转期限存在变数等问题，影响土地流转效果[15]；另一方面，农业基础设施不完善及人口老龄化问题加重，导致在应对自然灾害时农业生产的风险增加，影响农作物的丰产和稳产[13,15]。

1.4 玉米生产全程机械化，促使种植密度逐年提升

黄淮海地区夏玉米种植密度从20世纪90年代推广的农大108和豫玉22等大穗型品种，到2005年开始大面积推广的郑单958和浚单20等中穗型品种，种植密度平均增加了15,000株 hm^-2左右，产量水平也得到了大幅度提升。随着玉米全程机械化普及、单粒播种和密植滴灌技术的推广以及国家粮食单产能力提升工程的推进，黄淮海夏玉米区的播种密度将从目前的67,500株 hm^-2进一步提高到75,000~82,500株 hm^-2，因此对品种的耐密性和种子质量提出了更高的要求[16]。

玉米全程机械化包括耕种管收等环节[17]，其中机械化收获是提高玉米生产效率和综合效益的重要途径之一[18]。玉米机械化收获目前主要有机收果穗和机收籽粒2种方式，但是籽粒机收是未来的主要发展方向，而美国在20世纪70年代已经全面实现了玉米籽粒机收[19]。王克如等[20]通过对865个玉米品种开展机械粒收指标评价研究，发现收获时的籽粒含水量、破损率和杂质率均明显高于美国。机械化收获损失是限制玉米机械化粒收的重要原因之一，而玉米品种的自身特性对机械化收获效果尤为重要[21]，因此选育宜机收玉米新品种则是解决玉米机械化粒收的重要策略。

1.5 玉米品种数量多，同质化严重

由于我国商业化育种起步较晚，种质资源、人才和育种技术等优势资源主要集中在科研院所和大专院校，目前种子企业的科研与创新能力仍然相对较弱。为实现快出品种多出品种以满足自身生存和发展的需要，对骨干亲本模仿与改良已经成为多数育种单位常用的育种方法，在不同阶段先后出现了一大批类郑单958、浚单20、先玉335、迪卡653等模仿品种或近似品种，致使黄淮海夏玉米生产上推广的品种严重同质化，核心种质资源遗传基础变狭窄，给玉米生产造成了一定的潜在风险。

1.6 品种面积碎片化，缺乏易机收更新换代的主导品种

随着我国品种审定制度的改革，联合体和绿色通道等品种试验程序的开通，再加上临近省份的引种渠道，我国玉米品种审定的数量进入了爆发期，一个地区同时推广上千个品种的局面非常普遍，不但给农民选种用种带来一定的难度，而且导致品种推广呈现碎片化状态，很难出现更新换代的主导品种。据全国农技推广服务中心的统计数据2022年在我国玉米生产上推广的品种接近5000个，只有5个玉米品种的推广面积超过了66.67万公顷，71个品种推广面积为6.67~33.33万公顷，870个品种的推广面积介于0.67万公顷与6.67万公顷之间。

2 黄淮海夏玉米区育种目标

随着黄淮海地区生态气候变化、耕作制度的变迁以及机械化程度的普及，现有的品种类型已经不能满足规模化生产的需求，因此需要制定新育种目标以选育出适合目前和未来黄淮海地区生产的玉米新品种。

2.1 高产稳产

玉米是C₄作物，具有光合效率高和增产潜力大的突出特点，而我国玉米品种的每一次更新换代均以产量大幅度提升为主要衡量指标，因此高产是玉米育种的永恒目标，选育玉米新品种的产量水平一般要比对照增产5%以上，超高产品种要超过对照10%以上。全球气候变暖、黄淮海地区的特殊地理环境和生态环境、以及高温干旱渍涝以及台风暴雨等特殊逆境气候往往造成玉米产量高而不稳，因此稳产性好的玉米品种是保证高产的前提。我国玉米生产上的每一次更新换代的主导品种不但具有产量高的突出特点，且同时具有稳产性好的特性；特别是在土地规模化种植的前提下，稳产是保证高产的前提与基础。

2.2 早熟耐密

黄淮海地区夏玉米生长季节受小麦早播和晚收的双重影响，生育期不断缩短，加上机收玉米品种要求籽粒生理成熟后需要一定的脱水时间，因此早熟已经成为机收玉米品种选育的一个重要指标，机收玉米品种的生育期一般为95~100 d，比对照郑单958提前5~10 d。

早熟品种由于营养体发育时间短，有效灌浆时间不够，导致光合产物不足，单株果穗变小，造成单株生产力减少从而导致单位面积产量降低，因此需要通过提高种植密度来弥补由于早熟造成的单株生产力降低，保证在早熟条件下玉米产量不降低。目前黄淮海生产上推广的玉米品种播种密度一般为60,000~67,500株 hm^-2，因此需进一步选育出适合75,000~82,500株 hm^-2的高密度玉米品种。

2.3 抗倒易机收

在黄淮海夏玉米生长季节的7月至8月常常容易受台风暴雨等极端天气的影响发生倒伏/倒折，而部分含有塘四平头种质的杂交种由于后期茎秆变软容易出现成熟后倒伏现象，此外茎基腐病和南方锈病的发生也容易造成大面积倒伏。因此玉米倒伏/倒折不但严重影响玉米产量而且是制约机收的一个限制因子，是黄淮海夏玉米的一个重要育种目标，机收品种的倒伏/倒折率之和最好能控制在5%以下。

土地流转和土地托管等集约化经营模式，要求玉米品种必须具有机收籽粒的基本特性。籽粒机收品种除要具备早熟特性外，同时要求中长穗、果柄韧性好、果穗不易脱落、籽粒与穗轴结合松，苞叶层数少、苞叶薄，穗轴坚硬，后期灌浆脱水快、收获时籽粒含水量不高于28%，成熟后植株田间站杆持续时间在15 d以上，籽粒破碎率低于5%。

2.4 综合抗性强

黄淮海夏玉米区的特殊生态和气候环境对玉米品种综合抗性提出了更高的要求，选育的玉米品种必须具有抗旱性强、耐高温和耐阴雨寡照等应对非生物逆境的特性；同时对生物逆境也要具有较强的抗性，特别是要抗茎基腐病(中抗以上)、穗粒腐病(中抗以上)、南方锈病(中抗以上)、小斑病(中抗以上)、弯孢菌叶斑病和粗缩病等主要病害，以及草地贪夜蛾、玉米螟和蚜虫等主要虫害。

2.5 商品品质优

玉米籽粒主要有胚和胚乳2部份组成，其中胚乳又可分为硬质型胚乳和粉质型胚乳。硬质型胚乳在收获、运输及存储过程中可增强籽粒对外部不可抗因素的防御力[22]，而粉质型胚乳由于质地疏松易受外力破坏，尤其是病虫害的影响[23]。黄淮海地区玉米生育后期经常遇到连阴雨天气很容易造成霉变，加上部分品种穗粒腐病的抗性较弱，致使玉米籽粒黄曲霉或呕吐毒素超标，导致玉米商品品质变差，因此选育抗黄曲霉侵染或者硬粒型的玉米品种，可以有效防止后期玉米霉变。

3 黄淮海夏玉米区的育种策略

单位面积的果穗数、穗粒数和百粒重是玉米产量的3个主要构成因子[24]，通过增加密度提高单位面积的果穗数量已经成为玉米产量提升的一个重要育种目标。前人研究结果表明，增加玉米密度将导致田间通风透光不良，植株变高、茎秆变细，结实性变差，抗倒伏、抗病性等综合抗性减低[25]，从而导致单株生产力降低，玉米果穗和籽粒易感染穗粒腐等病害造成商品品质下降。因此，在育种过程中需要解决密植条件下玉米产量、抗性和品质协同关系(图1)，通过多种育种策略实现玉米产量、抗性与品质的同步提升。

图1 高密度条件下群体产量提升关系图

3.1 育种策略1: 降优(杂种优势)增密(密度)

杂种优势是生物界的一种普遍现象，玉米是世界上最早最成功利用杂种优势的作物之一[26]，可以使玉米产量增加30%~40%，是迄今为止最为有效的一项增产措施。早期玉米育种主要以提高植株杂种优势的方式来提高单株产量，实现在低密度条件下的产量水平提升。随着生产方式的转变，国内外研究均证明增加密度是玉米产量提高的一种有效途径。株高是杂种优势表现的一个重要性状，育种实践证明玉米株高和种植密度呈显著负相关，如任佰朝等[27]通过对登海661 (矮秆品种)和鲁单981 (高秆品种)在不同种植密度的试验结果发现，随着种植密度的增加，矮秆品种较高秆品种倒伏风险降低，而产量增幅大于高杆品种，表明矮秆品种有助于在高密度条件下提高产量。在我国20世纪90年代推广的农大108和豫玉22等稀植大穗型品种，株高一般280~300 cm，种植密度42,000~45,000株 hm^-2；2000—2020年推广的郑单958和浚单20等中等密度品种，株高一般为250~280 cm，种植密度为60,000~67,500株 hm^-2；而近期在生产上推广的MY73和康农玉8009等高密度品种，株高一般为235~250 cm，种植密度为75,000~82,500株 hm^-2。通过田间调查，豫玉22、郑单958和MY73株高的中亲优势值分别为60%、55%和35%，说明植株越低，株高的杂种优势越弱，则更适合密度提高，因此在育种过程中需要通过利用降低单株的株高杂种优势的策略，实现杂交种株高降低进而达到增加密度的目的。

3.2 育种策略2: 增容(容重)扩率(脱籽率)

由于杂种优势是生物体多个性状的综合表现，杂种优势降低会导致果穗变小，致使单穗籽粒重降低从而影响玉米产量。玉米单穗产量的主要构成因子除穗行数、行粒数和百粒重外，容重和脱籽率也是影响单穗籽粒重的2个重要次级因子；容重高的品种多数为硬粒型，籽粒较短，脱籽率偏低，因此育种家一般认为容重和脱籽率呈负相关。近期巫永睿[28]团队克隆了籽粒硬度的基因Ven1(vitreous eddosperm1)，该基因编码β-胡萝卜素羟化酶3，通过介导淀粉体膜的稳定性调控蛋白体与淀粉体的互作影响籽粒硬度；玉米籽粒大小调控基因解析结果表明，脱籽率与籽粒的长度密切相关，如ZmUrb2[29]、Zmsmk4[30]和ZmVKS1[31]等基因。大量籽粒大小与品质相关基因研究结果表明[32]，籽粒容重和脱籽率由2个不同的生物学调控途径，可以对调控容重和籽粒大小的关键基因进行聚合，破解容重和脱籽率不能兼容的育种难题；通过增加容重和脱籽率进而实现高密度条件下果穗变小，而单穗籽粒重不降低的育种目标，最终提高单位面积产量。以黄淮海目前生产上大面积推广的玉米品种MY73为例，其容重为798 g L⁻¹，脱籽率92%，适宜种植密度为82,500~90,000株 hm^-2，通过3个产量因子的叠加提升可以使每公顷产量平均增加2250 kg左右(表2)。

3.3 育种策略3: 多重(基因)增抗(逆)

种植密度的增加会导致抗生物和非生物胁迫能力降低，造成一定的潜在风险，因此选择逆境胁迫较重的生态环境是筛选综合抗性强的优良品种的一种有效途径。在应对生物逆境抗性的育种过程中，由于不同病害的致病优势生理小种经常发生变化，利用单一抗性基因难以保证品种的持久抗性，在育种过程中应该在父母本自交系中分别导入2个以上抗性基因，保证杂交种中存在多个基因以增加品种的抗病能力。如南方锈病近年已经成为黄淮海地区玉米的重要病害，发生严重时会使玉米减产50%以上[33]。目前已经有多个南方锈病抗性基因被定位或克隆[33-35]，我们育种过程中分别在父母本自交系中转入ZmRppC和ZmRppK两个抗性基因，选育出豫单827、豫单828和豫单2362等系列玉米新品种，从而保证了新品种在不同年份之间对南方锈病均具有良好的抗性。

3.4 育种策略4: 增(气生)根抗倒(伏)

根系不但是玉米吸收营养物质和水份的重要器官，同时决定着玉米抗倒伏能力，特别是气生根的层数和入土角度(气生根构型)在玉米抗倒伏中发挥着至关重要的作用。Ren等[36]通过对当代玉米气生根的根系构型研究发现，随着玉米育种的发展，气生根入地的角度变得更小，以适应高产密植的育种目标。在玉米育种中要选择气生根3~4层、数量多、45°左右入土的杂交组合，以发挥气生根对植株的固定作用，提升品种的抗倒伏能力，如目前黄淮海地区生产上推广的MY73、康农玉8009和豫单883等玉米杂交种，一般具有3层气生根，气生根不但数量多，而且入土角度约45°，从而使这些品种在生产上表现出极强的抗倒伏能力。

3.5 育种策略5: 提早散粉避高温

高温已经成为制约黄淮海玉米生产的一个重要气候影响因子。玉米穗分化期受到高温影响会产生畸形穗、苞叶短和雄穗分枝数减少等雄穗和雌穗发育异常的现象。散粉吐丝期高温会造成花丝活力下降，接受花粉能力变差，花粉活力下降甚至败育[37]。前人研究结果表明，玉米花粉在32~35℃处理1 h后，花粉活力降低到30%；当温度超过38℃时，花粉活力在10 min内急剧下降[38-39]。气温在35°C以上，玉米田间温度一般在45°C左右，花粉的活力将受到严重影响，从而导致籽粒结实性降低[40-42]。玉米杂交种一般在上午08:00—09:00开始散粉，上午10:00—11:00达到散粉高峰，而此时田间温度基本接近每天最高值。在玉米自然群体或杂交种中存在早上06:00—07:00散粉提前的基因型，其在上午09:00左右田间高温到来之前就可以达到散粉高峰，从而躲避高温对花粉活力和育性的影响实现良好的受精结实。如MY73、金子弹1号和豫单8008等玉米品种的散粉时间为早上06:30—07:00之间，而郑单958和先玉335的散粉时间一般为08:00左右，MY73等品种比郑单958等品种早散粉1 h左右，就可以完全躲避高温对花粉的影响，从而保证MY73等品种在高温气候环境中具有结实性好的特性。

3.6 育种策略6: 科企、校企联合全产业链攻关

目前玉米育种已经从以常规育种为主逐渐转变为常规育种与分子育种相结合的2.0~3.0时代，并将很快进入全基因组学、信息技术和大数据相结合的智能育种4.0时代。一个品种的成功培育涉及关键基因发掘、核心种质创制、骨干亲本选育、新组合的筛选、多年多点鉴定和品种审定与示范推广等全产业链过程。基础研究和核心种质的创制是新品种选育的基础，分子标记辅助选择、全基因组选择、转基因和基因编辑等现代育种技术可以显著提升玉米育种效率。但是由于目前我国种子企业规模相对较小，仍然以常规育种为主，效率相对较低。

科研院所及高校的优势在于基础研究能力，包括核心种质的创制和关键基因的发掘与高效育种技术体系建立，而种业企业在自交系的选育、杂交组合的鉴定和优良品种的示范推广等方面具有显著优势。因此，在当前种业变革的形势下，加强科企、校企间的密切合作，实现优势互补、强强联合，是解决目前我国种业企业创新能力低和加快玉米种业振兴的一条有效途径。

4 小结

随着经济社会发展及人口结构的变化，农业生产逐渐向规模化、机械化、集约化和智能化方向发展。黄淮海地区是我国第二大玉米产区，受地理环境影响，天气异常多变，自然灾害频发，本文针对“高产、耐密、抗逆能力强、宜籽粒机收”的黄淮海夏玉米区育种目标，提出了“降优增密，增容扩率，多重增抗，增根抗倒，提早散粉避高温”的育种策略，建议加强科研单位、学校及企业之间的合作，打通优异基因挖掘、核心种质创制、优良组合筛选和新品种推广等育种全产业链过程，促进黄淮海玉米育种高质量发展。

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本研究由国家重点研发计划项目(2022YFD1201004)，河南省重大科技专项(221100110300)，河南神农种业实验室一流课题(SN01-2022-02)、河南省重点研发专项(241111114300)和河南省农业良种联合攻关项目(2022010204)资助。

^*通信作者: 汤继华, E-mail: tangjihua1@163.com;何革命, E-mail: hegeming10@sina.com

第一作者联系方式: E-mail: chenyongqiang@henau.edu.cn

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期刊简介

《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、科学出版社出版的有关作物科学的学术期刊。前身可追溯到1919年创办的《中华农学会丛刊》。主要刊载农作物遗传育种、耕作栽培、生理生化、种质资源以及与作物生产有关的生物技术、生物数学等学科具基础理论或实践应用性的原始研究论文、专题评述和研究简报等。《作物学报》从2001年起连续22年被中国科技信息研究所授予“百种中国杰出学术期刊”称号。2013年和2015年被国家新闻出版广电总局评为“百强科技期刊”, 2011年和2018年获“中国出版政府奖期刊奖提名奖”。据北京大学图书馆编著的《中文核心期刊要目总览》登载, 《作物学报》被列在“农学、农作物类核心期刊表”的首位。2019-2023年获中国科技期刊卓越行动计划梯队项目资助。2020年入选农林领域中国高质量科技期刊分级目录T1类。

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