谢伶俐1,2 李永铃2 许本波1,2,* 张学昆1,2
1 长江大学农学院，湖北荆州 434025；
摘 要 Abstract
油菜(Brassica napus L.)是我国重要的油料作物，兼具油、菜、花、蜜、肥、饲用等功能，常年种植面积700万公顷以上，其产油量占国产油料作物产油量50%以上[1-2]。自2016年来，我国油料总产量和油菜籽产量持续上升，但油料供给量和食用油自给率仍严重不足[3]。据统计，2022年我国进口各类油料合计为9610.9万吨、各类食用植物油合计为801.7万吨，其中进口油菜籽196.1万吨，菜籽油106.1万吨，虽进口量较上一年有所下降，但依然缺口巨大[3]。因此，高质量发展我国油菜产业是保障国家食用油供给安全的有效措施。
油菜耐渍抗性遗传改良需求变化分析
1.1 气候变化导致涝渍灾害频发
1.2 轮作方式改变导致渍害风险增大
综上所述，目前油菜生产中存在渍害胁迫频繁发生、渍害后单产偏低、生产作业成本偏高等问题，加上传统种植技术老化，生产效益不高，导致农户种植油菜积极性降低。新形势下，为保障国家粮油安全，缓解我国食用油紧缺，油菜耐渍抗性遗传改良需求发生变化，迫切需要加强油菜耐渍鉴定体系研究，通过结合现代新技术选育丰产优质耐渍油菜新品种，集成绿色高效栽培技术，提高农民种植油菜的积极性，促进冬闲田利用，增加农民收入，推进乡村振兴。
渍害胁迫对油菜生长发育、产量品质的影
响及油菜响应机制
长江流域为我国油菜主产区，主要采用稻–油或稻–稻–油轮作模式，受轮作制度及亚热带季风气候影响，该区域油菜整个生育期遭受渍水胁迫风险极大[15]。油菜不同生育期、不同生长部位对渍害胁迫的敏感性存在较大差异。
2.1.1 萌发出苗 水分条件影响植物种子萌发和幼苗形态建成。油菜播种时土壤水分过多，导致出苗率降低，秧苗较弱[7]。张学昆等[19]对耐湿性不同的甘蓝型油菜材料的露白种子水淹处理发现，耐湿油菜对缺氧胁迫具有较强的适应性。Cheng等[20]采用完全双列杂交法对6个甘蓝型油菜品种和品系的30个组合进行发芽性状的配合力和遗传力研究发现，渍害胁迫显著抑制油菜萌发出苗，发芽期相对活力指数的配合力可用于育种中油菜耐渍性的鉴定。Li等[21]发现，油菜胚根伸长期渍害显著降低幼苗出苗率，胚根伸长期渍水1 d种子出苗率降低50%以上，渍水3 d出苗率降低90%以上，出苗5 d后渍害胁迫不影响幼苗存活率，但导致幼苗干物质量降低。因此，渍水胁迫严重影响甘蓝型油菜种子萌发，但不同甘蓝型油菜对渍水胁迫具有不同的适应性，在耐渍育种上，需要加快耐渍资源的鉴定。
2.1.2 地上部生长和叶片光合特性 渍水时，土壤中的空气会被H2O取代，土壤微生物与作物竞争O2，导致土壤中的O2迅速减少[22-23]。渍害胁迫导致的水氧竞争干扰油菜地上部生长发育[7]。油菜地上部分的生长受苗期和蕾薹期渍水处理影响最大[24]。油菜5叶期幼苗淹水3周后，苗高、茎粗、绿叶数、单株叶面积下降，地上部分鲜重、干重显著降低[25]。花期短期渍水促进油菜株高生长，长时间渍水抑制株高生长，影响油菜地上部分干物质的积累与有效角果数的形成[26]。
叶片是植物光合作用的部位，叶片形态与功能的维持直接影响光合效率。渍水胁迫导致植物叶片过早衰老和脱落，并抑制新叶形成和展开[27]。叶片形态决定了油菜的有效光合面积，进而影响光合效率[7]。周香玉等[28]研究表明，苗期渍害胁迫使油菜叶片萎蔫变黄，严重影响叶片光合效率及叶绿素含量，导致油菜叶绿素含量、光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著下降，胞间CO2浓度显著升高，且不耐渍品系变化幅度相对较大，Wan等[29]在油菜花期渍水处理中得到类似结果，但胞间CO2浓度显著降低。抽薹期渍水处理也加速油菜叶片黄化早衰，但不同品种间存在差异[30]。
2.1.3 根系 根系是植物体的重要组成部分，其在土壤中的生长和分布情况直接决定作物对水分和养分的吸收，进而影响地上部的形态建成。渍害胁迫时，土壤孔隙中的空气被积水取代，导致根系可用O2迅速减少，根系直接暴露在渍水的土壤中，受土壤缺氧的影响，根系损伤严重[22,31]。渍水影响油菜苗期、蕾薹期、花期和角果期根系发育，且根系受害程度比其他部位严重[32]。渍水胁迫时，油菜根系中柱氧浓度低，皮层氧浓度稍高，因缺乏通气组织，导致根系内部氧扩散速率低，限制了根在缺氧条件下的生长[7]。耐渍性低的油菜品系，根系孔隙度低至3%~5% [33]，根长、根冠比均低于耐渍油菜[34]。林贤青等[35]发现，渍水会使油菜根系活力降低，周香玉等[28]也发现类似结果，且发现渍害胁迫导致油菜根系细胞发生质壁分离及细胞器破碎解体，强耐渍、中耐渍油菜的细胞器受损程度较小。油菜苗期短期渍水，根系会自动调节增强耐渍能力，维持根系正常生长；但渍水时间延长，根系生长受抑制，根生物量显著降低最终导致油菜植株死亡[36]。基于转录组数据的模块聚类分析发现，根系细胞壁生物合成及多糖代谢参与了根系的渍害响应，果胶在耐渍和敏感甘蓝型油菜品种对渍害胁迫响应的差异中起着至关重要的作用[37]。
2.2 产量和品质
渍害胁迫严重影响油菜的产量和品质，其影响程度因油菜品种、胁迫时期和胁迫严重程度的不同而存在差异，会导致油菜产量降低，品质下降。
油菜产量和产量构成因素受渍害胁迫影响较大。油菜苗期、蕾薹期、花期、角果成熟期渍水胁迫产量均有下降，花期渍水的敏感性最强，对产量影响最大，可明显减少油菜产量和产量结构，但不同品种间敏感度存在差异[24,32,38]；但也有研究表明，甘蓝型油菜在营养发育阶段如根伸长期和苗期对涝渍胁迫的敏感性高于生殖期[39]，刘秋霞等[40]发现，苗期渍害导致直播冬油菜产量损失1.1%~41.9%。渍害胁迫时间也与产量存在相关性，油菜苗期渍害胁迫超过3 d将显著影响油菜产量，渍害胁迫2周可导致油菜产量下降20%~50% [37]。张宇等[26]发现，油菜花期短期渍水胁迫对油菜单株产量有一定的促进作用，但随渍水时间的延长，单株产量显著下降；朱建强等[41]研究结果与之相似，发现油菜花期和花果期持续渍害对产量影响最大，7 d以内渍害对油菜产量影响较小，但渍水时间延长会导致油菜显著减产，减产幅度达15.4%~36.8%。这些研究表明，渍害胁迫影响油菜产量，但影响程度因生育期、品种敏感程度和渍害胁迫时间不同存在差异。
2.3 油菜响应和适应渍害胁迫的生理机制
为适应渍害胁迫下根际低氧环境，植物进化出多种策略来应对，包括改变生长形态和改变生理生化代谢状态，如形成通气组织[47-48]、诱导不定根生成[49]、改变供能方式[50]等，油菜耐渍研究中也发现类似结果(图2) [28,35-36]。
图2 油菜响应渍胁迫的生理机制
箭头表示刺激作用, ⊥表示抑制作用。ROS：活性氧；ET：乙烯；IAA：生长素；ABA：脱落酸；GA：赤霉素。
渍害胁迫下，植物通过形成大量不定根和侧根代替受损根系功能，为未受害部分提供水分、养分并起支撑作用[68]。植物体内多种内源激素如乙烯(Ethylene，ET)、生长素(auxin，IAA)、脱落酸(abscisic acid，ABA)等在不定根和侧根形成过程中发挥作用[69-70]。ET是植物响应渍害胁迫的主要信号因子，也是响应渍害胁迫的第1种植物激素，在不定根形和侧根形成中起重要作用[71]。渍害胁迫时形成的低氧环境诱导ET合成通路被激活，ET合成前体氨基环丙烷羧酸(1-aminocyclopropane 1-carboxylic acid，ACC)基因表达，促进ACC合成，进而氧化生成ET [72]。因ET是一种气态激素，水溶性低，内源性ET难以排除植物体外而大量积累[73]。此外，渍害还会诱导ET受体基因如EIN2、EIN3、EIL等的表达，导致下游ET响应因子积累，进而激活下游靶基因表达，从而促进植物生成不定根、侧根或通气组织等响应和适应渍害胁迫[48,74]。渍害胁迫下，ET与ROS互作促进细胞分化及不定根生成[75]。Mhimdi等[76]发现，ET促进不定根形成受IAA严格调控，Visser等[77]进一步验证了该结果，发现外源施加IAA转运抑制剂对不定根生成的阻碍作用远超施用ET合成抑制剂。研究还发现，ET与IAA共同调控渍害胁迫下植物侧根发育：渍害胁迫导致植物根系内ET浓度升高，诱导IAA转运蛋白PIN-FORMED 3和PIN-FORMED 7表达，使IAA极性运输发生变化，改变了侧根起始发育所需的IAA浓度；ET响应因子基因ERF1上调表达，激活IAA转运蛋白PIN-FORM 1和AUX1，抑制IAA响应因子ARF7的表达，使局部的生长素更多地聚集在内皮层、皮层和表皮，影响细胞壁重塑和侧根原基形成[78-81]。脱落酸(abscisic acid，ABA)是植物逆境响应中重要的信号物质[82]，Kim等[83]认为渍水导致ET积累，与ET相比，ABA负调节不定根形成。ET还可诱导细胞程序性死亡(programmed cell death，PCD)级联反应或激发ROS的产生，介导通气组织或不定根的形成[47-49,82]。周香玉等[28]观察到渍害胁迫导致甘蓝型油菜苗期根长变短，侧根数增加，内源激素ET、赤霉素(gibberellin acid，GA)和ABA相互协作或相互拮抗共同调控甘蓝型油菜根系的生长。
通气组织的形成是植物响应渍害胁迫的重要机制之一，其主要功能是将O2从地上运输到根内通道，能促进根与植株非淹没区之间的气体交换[5,81]。通气组织是植物薄壁组织内一些气室或空腔的集合，水生和湿生植物根茎内均形成通气组织，部分陆生植物在缺氧环境中也可分化产生通气组织[84]。通气组织的形成受ET和ROS调节[85-86]。渍水胁迫下，植物根系ET迅速积累，ET响应因子ERF上调表达，激活NADPH氧化酶，通过促进ROS生成调控细胞程序性死亡及细胞壁溶解形成通气组织[87]。Yamauchi等[88]发现，IAA参与ET依赖性诱导通气组织形成，渍水胁迫下IAA极性运输蛋白(PIN-FORMED)和IAA响应因子(auxin response factor，ARF)表达量发生变化，IAA转运抑制剂在缺氧条件下消除了通气组织的形成，并降低了编码ET生物合成酶的基因的表达。遗憾的是，油菜无法形成通气组织[34,39]，这可能也是油菜对渍害敏感的原因之一。
涝渍胁迫时，植物还可通过激素调控产生其他形态学适应性变化如茎秆节间迅速伸长或停止生长等来响应胁迫[5]。ET可诱导SNORKEL1、SNORKEL2基因调控GA合成基因表达，增加GA含量引发显著的节间伸长，使植物逃离缺氧环境[82,89]；ET也可诱导Sub1A基因调控GA合成抑制因子SLR1基因表达，减少植株生长点GA含量，抑制茎尖生长，减少能量消耗，增加耐涝性[82,90]。ABA通过Ca2+、ROS、NO等信号分子调控叶片气孔的开闭，从而调节植物水分利用效率[82]。Liu等[91]发现，过表达AP2/ERF家族基因RAP2.6L可促进ABA生物合成，提高内源ABA含量，导致气孔关闭并启动抗氧化防御系统，降低氧化损伤，延迟衰老，增强植物的耐渍性；但Pan等[53]认为ABA在植物耐渍机制中起负调控作用；Yang等[92]发现，渍害通过降低内源ABA含量，增加GA浓度，促进茎伸长。油菜中，张宇等[26]观察到花期短期渍水促进油菜株高生长，但具体作用机制及其与激素之间的关系目前尚未见报道。
综上所述，渍害胁迫下，植物通过内源激素变化调控根系发育、通气组织形成及茎秆伸长等来响应和适应环境变化，进而提高自身存活率。相关研究在油菜中报道较少，本团队在油菜幼苗渍害胁迫中观察到根长变短、侧根增多、根系结构破环、根系活力下降，深入研究发现内源激素GA与ET在油菜响应渍害胁迫中起正向调控作用，与ABA拮抗，共同调控甘蓝型油菜根系的生长，进而改变生理代谢及光合效率响应淹水胁迫[28]。
油菜耐渍性遗传改良的主要技术途径
3.1 油菜耐渍鉴定方法标准化与种质资源挖掘
种质资源是种业创新的基础，油菜种质资源是油菜新品种选育的基础材料。优异种质资源挖掘的来源主要包括地方品种、培育品种及配套系、引入品种及配套系。“十三五”期间，针对油菜育种的新需求，国内各油菜科研团队加强油菜种质资源的鉴定、分析和利用，通过诱变、远缘杂交、回交改良等手段创新筛选出一批在抗逆性、品质、产量、株型等性状突出的优异种质资源，解决了育种材料遗传基础狭窄、缺乏突破性种质的关键问题，为油菜育种提供了种质资源保障，但涉及耐渍的优异种质依然相对较少[93]。现有的耐渍标准主要针对渍害过程中油菜表型的变化，缺少产量指标，导致根据现有耐渍标准鉴定得到的强耐渍材料，生产中产量又偏低。目前，油菜耐渍性鉴定主要包括室内快速鉴定和大田种植鉴定。室内快速鉴定时期主要集中在发芽期及苗期，鉴定方法包括胚根伸长期密闭浸水[94-96]、盆栽渍水模拟田间土壤渍害[94,97-98]，考察标准主要参考相对出苗率和相对出苗指数[94]、成苗率[96]、死苗率[97]，并结合形态指标及生理指标验证材料耐渍性。室内鉴定结果发现，浸水处理时间达到36 h时才能对不同品种的耐渍性进行较好地区分，盆栽渍水模拟田间土壤渍害比较接近田间渍水情况，鉴定结果可靠[94]；油菜材料普遍具有对渍害的一般耐受性，耐渍性上存在丰富遗传变异[95-96]，不同类型油菜品种的耐渍性存在明显差异：白菜型油菜的耐渍性比甘蓝型油菜强；常规种的耐渍性比杂交种强；长江下游的油菜品种比中、上游油菜品种的耐渍性要强，而中游地区油菜的耐渍性的遗传差异比下游丰富；春油菜的耐渍性比冬油菜强[95-96]。唐章林等[98]将200份甘蓝型油菜种质资源划分为8个类群，各类群间的耐湿相关性状存在显著差异；并筛选出湿害敏感材料6个，耐湿材料3个。也有学者直接通过大田试验进行油菜耐渍性鉴定：陈娟妮等[99]通过田间渍水胁迫对32份长江流域主要甘蓝型油菜品种进行耐渍性鉴定发现，甘蓝型油菜耐渍性受基因型控制，遗传差异较大；筛选出6个强耐渍性品种，3个耐渍性差的品种，并认为根系活力、总干重、脯氨酸含量可作为甘蓝型油菜苗期渍性鉴定的指标；李继军等[17]在大田试验中对505份油菜种质资源进行了田间耐渍性的综合评价和比较，建立了甘蓝型油菜田间耐渍性评价体系以及耐渍性快速和综合评价方法，并鉴定到9份稳定的渍水敏感材料和9份稳定的耐渍材料。李浩杰等[100]对15份油菜资源材料分别进行室内发芽和田间模拟湿害鉴定，相关性分析表明，室内耐湿指标、田间耐湿数据的隶属函数值综合指标，与产量性状各指数具有显著或极显著的相关关系，说明2种鉴定方法结果一致，证明实验室条件下筛选、鉴定甘蓝型油菜耐渍材料可行。
综上所述，目前挖掘优异耐渍种质资源相关工作主要集中在渍性鉴定方面，虽取得一定进展，但存在一些问题，如鉴定时期、鉴定方法、胁迫程度、考察指标等不同，导致鉴定结果存在差异。因此，亟待建立一套通用的耐渍性鉴定标准和快速鉴定方法，加强亲本耐渍性鉴定。根据亲本鉴定结果广泛测交，形成优良品系，提高耐渍育种进程，选育优良耐渍品种。
3.2 油菜耐渍相关QTL分析与聚合育种
杂种优势是生物界普遍存在的现象，即杂种一代(F1)比其亲本表现出更强大的生长速率和代谢功能，具有更好的抗逆性[101]。前期，植物杂种优势研究主要集中在遗传位点与表型数据之间的相关分析，得到相应遗传模型。近年来，因高通量技术的迅速发展和各种组学技术的应用，打通了从分子水平到生理水平再到表型性状的植物杂种优势研究，获得了相关候选基因和调控网络，并结合杂交育种的分子设计、基因组编辑和反向育种以获得理想植株[102-103]。油菜杂种优势已在生产实践中得到广泛应用，杂种优势机理解析也在逐步深入研究。和其他作物一样，前期研究主要集中在QTL水平上对油菜杂种优势进行遗传分析，后随高通量测序技术的发展开始从分子层面对杂种优势进行研究。油菜泛基因组为研究油菜杂种优势研究提供了基本的基因组资源，在揭示新基因和稀有等位基因变化等方面起着重要的作用[104-105]，目前在油菜高产、优质、抗病、开花、抗除草剂等方面有较好运用，但耐渍研究上相对滞后。
作物耐渍性是一个复杂的数量遗传性状，且极易受环境影响，遗传机理复杂。由于油菜耐渍性存在自然遗传变异，虽科研工作者做了大量工作，但研究进展较其他作物相对滞后，国内外关于油菜耐渍性的分子遗传和耐渍基因定位研究报道较少。丛野等[106]发现，耐渍材料ZS9号×敏感材料GH01组合的耐湿性遗传可能受2对完全显性基因+加性-显性多基因控制，表现为耐湿对不耐湿完全显性。金岩等[107]发现，甘蓝型油菜苗期耐淹性受2对主基因型控制，但环境对耐淹性状的表型影响较大，F2:3家系群体苗期耐淹性遗传率较高，育种上可在早期世代对耐淹性状进行选择。Li等[108]以具耐湿性和抗旱性差异的油菜极端材料为亲本构建DH群体，以183个SSR标记和157个AFLP标记构建了全长为1489.9 cM的遗传连锁图谱，标记间的平均距离为4.4 cM，对渍害胁迫下的株高、根长等5个表型性状及相对耐渍指数进行QTL定位，检测到耐渍QTL 26个，与耐渍系数相关的QTL共11个，单个QTL贡献率2.24%~47.58%。Ding等[109]发现，相对根长、相对下胚轴长、相对鲜重在油菜耐渍性上存在显著差异，在幼苗期检测到66个不同的油菜耐渍性QTL，其中与相对根长相关的QTL 31个，与相对下胚轴长相关的QTL 17个，与相对鲜重相关QTL的18个。Guo等[110]构建了一个来自29个国家300份油菜籽种质组成的全球核心种质库，并通过全基因组关联(genome-wide association, GWA)鉴定了43个与油菜苗期耐渍性显著相关的SNPs。Zou等[111]在强耐渍性油菜品种ZS9根中筛选出4432个渍水差异表达基因，其中，渍水使得144个基因上调表达，191个基因下调表达；这些基因被显著富集于氧化还原、次生代谢、转录调控和翻译后调控等途径；随后，Zou等[112]又在强耐渍性油菜品种ZS9和渍害敏感材料GH01的转录谱中鉴定出2977个表达模式相似的基因和17个表达模式相反的基因，ZS9和GH01之间重叠基因分析表明，耐渍性是通过调节具有相似表达模式的基因的能力来确定的。新品种选育时，可通过配合力分析预测杂种优势，作为强优势杂交组合父母本筛选的依据[113]。发芽期相对活力指数的配合力和遗传效应，可以有效地鉴定甘蓝型油菜种子萌发期的耐湿性[20]。
3.3 油菜耐渍功能基因鉴定与利用
传统遗传改良主要依靠育种者表型观察和实践经验，周期长且育种效率低。随着基因组学、生物信息学、分子生物学和人工智能等多学科的交叉融合，涌现了诸如快速育种、高通量组学工具、基因组选择、基因组编辑和生物芯片育种等大量育种新技术、新方法，大大加速了油菜生物育种的进程，缩短了油菜育种周期，实现油料作物的高效精准育种[114]。特别是随着基因组学的发展，利用基因组方法定位基因并鉴定与重要农艺性状相关的QTL有助于了解所涉及基因的功能和结构多样性，有利于作物改良中相关基因的精确研究，而基因组编辑和转基因技术的运用可改善作物原有的性状或赋予新的优良性状[115]。据报道，2019年全球转基因油菜播种面积1010万公顷，占全部油菜播种面积的27%，加拿大、澳大利亚、美国和智利等国种植转基因油菜，且美国和加拿大的转基因油菜普及率分别高达100%和95% [116-117]。我国目前虽然未批准商业化种植转基因油菜，但国家高度重视转基因技术储备，随着“国家转基因生物新品种培育重大专项”等项目的实施，油菜转基因相关研究一直在持续进行，作为油菜育种的辅助手段，广泛应用于杂种优势、提高产量、改良品质、提高抗性等方面。因多种因素限制，目前利用细胞工程、CRISPR基因编辑等生物技术人工创制的优异资源相对较少，部分优异等位基因发掘进展滞后[118]，在油菜生物和非生物胁迫耐受性中的研究主要集中在菌核病[119]、抗旱[120]、耐寒[121]等方面的研究，涉及耐渍的报道较少。Li等[122]采用比较转录组分析表明，油菜籽在萌发阶段的渍水反应涉及与转录调控、锌离子结合、非生物胁迫反应、光合作用和细胞壁组织相关的基因，发现渍水胁迫下关键基因的表达改变；李阳阳等[123]通过全基因组关联分析表明，油菜中候选耐渍性相关基因主要编码激素响应蛋白、氧化胁迫和盐胁迫响应蛋白等。油菜中报道的鉴定并验证的响应和适应渍害胁迫的基因较少，黄郢等[124]通过qRT-PCR分析发现，BnaMAP70-1、BnaMAP70-4在渍水胁迫下出现差异表达，证明BnaMAP70s受渍水胁迫的调控；甘蓝型油菜乙烯反应因子BnRF2-like (ERF2.4)增强拟南芥对淹水的耐受性并减轻淹水引起的氧化损伤[125]；甘蓝型油菜乙醇脱氢酶基因BnADH3在油菜的根系和地上部均有表达，且均受淹水的诱导，过量表达BnADH3增强拟南芥对淹水胁迫的耐性[126]；过表达甘蓝型油菜微管骨架相关基因BnMAP65-1有利于增强油菜植株调节渗透压的能力，降低渍水胁迫对光合作用的影响，缓解渍水胁迫对植株生长发育的限制[127]。虽然油菜中耐渍基因还有待进一步发掘，但模式植物中鉴定到的耐渍相关基因，可为油菜耐渍性遗传改良提供信息，通过基因编辑技术和转基因技术提高油菜渍害抗氧化酶活性、调控根系生长或诱导通气组织形成，提高油菜对渍害的响应和适应。
综上所述，通过耐渍鉴定方法的完善，从现有资源中挖掘到一批强耐渍材料，但耐渍性研究缺乏突破性进展，而且耐渍性和产量难以协同。油菜耐渍相关QTL分析为耐渍基因挖掘、耐渍分子标记开发、耐渍分子标记辅助育种奠定了良好基础，但现有研究表明油菜耐渍性为多基因控制的数量性状，缺乏高效主效基因。虽然我校长期从事油菜耐渍研究，也与中国农业科学院油料作物研究所、西南大学等多家油菜科研优势单位联合攻关，研究了多种涝渍类型对油菜产量及品质的影响，改进了诊断涝渍灾害的雨情分析方法，开展油菜品种资源耐渍性鉴定，配套耐渍工程技术、渍害防控技术、渍害高效生产技术和渍害恢复技术，建立了油菜耐渍性鉴定技术规程(NY/T-3067-2016)和油菜渍害防控技术体系，通过改良的基于渍害下油菜籽产量和产量损失率的油菜耐渍鉴定方法，鉴定到阳光2009等优良耐渍资源，克隆了BnMAP65、BnTUA、BnTUB等家族耐渍相关基因，通过基因编辑和基因过表达技术创建了一批强耐渍材料(尚未发表)，系统阐明了耐渍性与缺氧响应、氧化胁迫响应、能量的产生与转变、乙醇代谢等途径密切相关，解析了甘蓝型油菜苗期响应渍害胁迫的生理机制[28,63]，基于阳光2009等耐渍材料选育了长油杂1号、长油杂28、鄂油杂1号等一系列优良品种，但在油菜耐渍研究方面缺乏标志性进展。
展望
目前，油菜耐渍研究虽取得一定研究进展，但还有很多问题亟待解决：(1) 亟须建立油菜高效耐渍鉴定标准，油菜不同生育期对渍害响应存在差异，且耐渍能力是一个综合性状，目前不同实验室渍害鉴定时期、鉴定方法、胁迫程度等存在一定差异，导致鉴定结果不一致。(2) 油菜耐渍机理研究不够深入，与其他作物相比，油菜中与渍害胁迫相关的重要QTL定位、基因克隆与利用研究还不够深入和全面；目前渍害胁迫下根系相关研究主要集中在生物量和根系活力比较，而根系超微结构、对水分及养分的吸收和运输能力等方面的研究较少；目前已知多种内源激素参与协调渍害胁迫下油菜的生长和发育，但不同激素是如何构成相互联系的沟通网络来响应渍害胁迫尚不完全清楚。(3) 油菜耐渍性与产量的不协调性。因耐渍性状与产量呈负相关关系，在育种上，应加强优良性状聚合，以耐渍性和产量为主要目标，选育高产耐渍油菜品种。
综述所述，油菜对渍害的响应和适应是一个复杂的生物学过程，涉及到多条代谢通路的交叉调控，与其他作物相比，油菜在该领域的研究相对薄弱，相信随着高通量测序、多组学、基因编辑等现代生物技术与传统育种手段的有效结合，相关研究的深度和广度会逐步加大，我们将更完整更清晰的解析油菜耐渍调控机制，实现更精准有效的耐渍性遗传改良。
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