亮点论文 | 高密度直播油菜不同类型叶片功能探究

学术三农 2024-06-05 14:25 北京

黄肖玉¹ 娄洪祥¹ 邵东李¹ 张哲² 蒋博³ 肖雅丹¹ 常影¹ 郭安达¹ 赵杰¹ 徐正华¹ 王晶¹ 汪波¹ 蒯婕^1,* 周广生¹

1 华中农业大学植物科学技术学院/农业农村部长江中游作物生理生态与耕作重点实验室，湖北武汉 430070

2 全国农业技术推广服务中心，北京 100125

3 湖北省油菜办公室，湖北武汉 430070

摘要 Abstract

合理密植是确保油菜产量和效益的核心，但过度密植则加重倒伏，难以实现密植再高产。叶片是油菜干物质累积的重要光合器官，但高密度条件下，不同类型叶片对油菜产量及抗倒性的影响尚不明确。本试验以中双11号为材料，设置2个种植密度(D3: 4.5×10⁵株 hm^-²、D5: 7.5×10⁵株 hm^-²)、4个剪叶处理(CK: 不剪叶、LP: 剪去一半长柄叶、SP: 剪去一半短柄叶、SL: 剪去一半无柄叶)，探究油菜3种不同类型的叶片对高密度直播油菜产量及抗倒性的影响，为协调高密度油菜源库关系、高产和倒伏矛盾提供理论依据。结果表明：同一密度下，油菜3种不同类型叶片占比均为短柄叶>长柄叶>无柄叶，当密度由D3增加至D5，短柄叶减少约2片，占比由50.6%下降至46.7%。2个密度下，剪叶均降低单株角果数，导致单株产量和实收产量的降低，且以SP处理对产量的影响最大，随着密度增加，SP处理下，单株产量下降幅度由19.61%增加至37.67%，实收产量下降幅度由13.65%增加至22.03%。不同剪叶处理，倒伏指数均增加，且SP处理显著增加了上部和下部的倒伏指数，较其他处理相比抗倒性最弱；此外，单株根系表面积、体积随着密度增加而下降，LP、SP处理下根系表面积和体积均显著下降，以LP处理影响最大。基于相关性分析结果，在D3密度下，剪去短柄叶减少了单株角果数，D5密度下，剪去短柄叶减少了单株角果数和每角果粒数，使产量显著下降、抗倒性下降；剪去长柄叶导致根系表面积、体积显著下降，不利于产量形成。

同行专家评语

叶片是油菜干物质累积的重要光合器官，长柄叶、短柄叶和无柄叶对油菜产量及抗倒性均有重要影响。本文以中双11号为材料，研究2种高密度条件下，直播油菜在剪去一半不同类型叶片时，产量及抗倒性的变化，对协调高密度油菜的源库关系、高产和倒伏矛盾，实现密植再高产提供理论依据具有重要意义。

油菜是世界主要油料作物，也是我国第一大油料作物，其种植面积占油料作物面积的55.2% (2023统计年鉴)。2021年我国国产油料榨油量为1234.8万吨，占全国食用油消费总量的29%，是我国重要的食用油来源[1]。但我国油菜种植面积已趋于稳定，总产量增长速度较慢，提高油菜单产水平是增加油菜总产的必要途经[2-3]。合理密植是提高油菜产量，提高直播油菜生产效益，缩小与发达国家差距的一项核心技术[1,4-5]。当前，生产中直播油菜的密度大多为1.5×10⁵~3.5×10⁵株 hm^-²，将密度增加至4.5×10⁵株 hm^-²左右，具有明显的“以密增产、以密省肥、以密适机、以密控草、以密补迟”的“五密效应”，以“五密”栽培理论为核心的直播油菜优质丰产轻简高效栽培技术正在全国油菜主产区大面积推广应用[1]，但在此基础上，进一步增加种植密度，油菜茎秆抗折力降低，倒伏指数增大[3,6-7]，导致产量下降，密植再高产难以实现。

油菜一生中形成3种类型叶片，分别为长柄叶、短柄叶和无柄叶。油菜开花前，叶片为主要光合器官，为油菜后期生长发育提供大量碳水化合物；开花后至角果期，叶片开始大量凋落，叶面积逐渐下降，光合器官逐渐由叶片转变为角果，此时的角果既为源器官也是库器官。前人针对低密度的移栽模式进行了不同类型叶片功能的研究。结果表明，去除叶片就意味着去源，去除叶片越多，其生物产量与经济产量下降越大，去除短柄叶对产量影响最大[8-11]，但也有研究表明去除长柄叶对产量影响较大[10]；去除叶片的时间早，其平均株高、二次有效分枝数、单株角果数和单株产量减少越多[11]。单株叶面积、角果数及角果表面积是影响籽粒产量关键因子[12]。较多研究通过对花期进行摘叶或遮光处理来探究叶片或角果的光合产物的运输与分配，表明花期之后，叶片中光合产物向籽粒中分配量较少，主要是通过影响植株、角果和籽粒的正常生长发育而间接影响产量，角果光合产物是籽粒产量的主要来源[11,13-15]。叶片生长和功能受密度影响明显。密度增加，作物单株叶片数、叶面积下降[16-17]，群体光能利用率低，群体生物量积累能力降低，产量随之降低[18-19]。合理密植，可有效促进综合叶面积和叶片寿命的增加，有利于成熟期干物质和籽粒产量的增加[20]。

综上，多数研究认为传统低密度育苗栽培模式下，长柄叶是壮苗的基础，能够促进早期根系生长，为地上部分提供充足的水分和矿物质，短柄叶则促进根系及地上部生长，而无柄叶促进分枝和角果生长[21]。目前，针对高密直播油菜模式下，不同类型叶片功能尚未见报道。因此，本研究在高密度直播模式下，对油菜3种类型叶片进行摘叶处理，考察相关农艺指标及表型性状，明确不同类型叶片对高密度直播油菜根系、茎秆抗倒性和产量的影响，为协调直播油菜源库关系、高产和倒伏矛盾，实现密植再高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2021—2023年在华中农业大学试验基地(31°N, 114°E)进行。试验材料为中双11号，该品种为半冬性甘蓝型常规油菜品种，全生育期平均233.5 d。2021—2022年土壤有机质为1.42%、全氮为0.90 g kg^-¹、碱解氮为78.24 mg kg^-¹、速效磷为23.12 mg kg^-¹、速效钾为174.27 mg kg^-¹、pH 6.06；2022—2023年土壤含有机质1.22%、全氮0.88 g kg^-¹、碱解氮58.59 mg kg^-¹、速效磷22.56 mg kg^-¹、速效钾163.41 mg kg^-¹、pH 6.02。

1.2 试验设计

采用双因素裂区设计，以密度4.5×10⁵株 hm^-² (D3)、7.5×10⁵株 hm^-² (D5)为主区，剪叶处理为副区，小区面积为14 m² (2 m×7 m)，行距为25 cm，共24个小区。第1季试验于2021年10月5日直播，2022年5月6日收产；第2季试验于2022年9月30日直播，2023年4月28日收产。各处理施肥量纯氮225 kg hm^-² (尿素489 kg hm^-²)、纯磷90 kg hm^-² (过磷酸钙750 kg hm^-²)、纯钾90 kg hm^-² (氯化钾150 kg hm^-²)、硼肥7.5 kg hm^-²均作为基肥一次施入。

摘叶处理：(1) 长柄叶处理(LP)，去除1/2长柄叶，从第一片长柄叶开始，隔一片叶子去一片叶子，直至第一片短柄叶生长；(2) 短柄叶处理(SP)，去除1/2的短柄叶，从第一片短柄叶生长开始(苗后期开始)，间隔一片叶子去一片叶子，至第一片无柄叶长出；(3) 无柄叶处理(SL)，同长柄叶与短柄叶处理相似，去除1/2的无柄叶，从第一片无柄叶开始(蕾薹期至初花期间)，间隔一片叶子去除一片叶子，直至无柄叶数量不再增加；(4) 不去除叶片为对照(CK)。

3种类型叶片分类标准如下：长柄叶为叶柄明显，叶柄基部无叶翅；短柄叶为叶柄基部两侧有明显叶翅；无柄叶为叶身两侧下方延伸呈耳状，呈现半抱茎或全抱茎(图1-a)。从苗期开始，在田间每个小区连续标记10株，在关键生育时期进行叶片数的调查，直至无新生叶片长出。

图1 油菜不同类型叶片示意图(a)和不同类型剪叶处理示意图(b)

1.3 测定项目与方法

1.3.1 产量及产量构成

角果成熟期，将油菜连根拔起，保留较完整根系，连续取样8株，将根系洗干净，考察单株角果数，按器官将油菜分装、晒干，称重测定单株产量。当全田75%角果变成褐色时，收获小区产量，调查成株率。千粒重由自动考种分析仪(SC-G型，杭州万深检测科技有限公司，中国杭州)进行测定。每角果粒数由千粒重、单株角果数及单株产量计算得到。

1.3.2 抗折力与倒伏指数

角果成熟期，连续取样8株，测量第一有效分枝高度，剪去缩茎段，在第一有效分枝点处剪断，将茎秆分为上下2段，采用茎秆强度测定仪(YYD-1，浙江托普仪器有限公司)测定茎秆两段中间部位的抗折力。测定植株鲜重，用于倒伏指数计算。计算公式为：倒伏指数(cm g g^-¹)=高度(cm)×鲜重(g)/抗折力(g)。此处高度与鲜重为测定茎段至植株顶部对应高度与鲜重，抗折力为该段中间处抗折力^[3]。

1.3.3 根系形态

在油菜生长关键生育时期(苗期、蕾薹期、花期)，每个小区连续取样5株，以5株植株为中心，取样深度约30 cm。将挖出的根土混合物装入40目网袋中，用低水压的清水小心冲洗并挑出样品的根系，保留好编号，洗净后使用根系扫描仪(Epson Expression 1640XL, Epson America, Inc., 美国; with a resolution of 600 dpi.)进行扫描，并通过根系分析系统(Win RHIZO, Regent Instrument Inc., 加拿大)分析单株根系的根体积与根表面积。

1.4 数据处理

利用Microsoft Excel 2016软件进行数据处理，SPSS 18.0软件统计分析，最小显著法(LSD)检验试验数据的差异显著性水平(P < 0.05)，采用OriginPro 2021软件制图。

2 结果与分析

2.1 剪叶对叶片数量的影响

密度增加，主茎长柄叶与无柄叶占主茎总叶片数的比例增加，短柄叶比例下降(表1)。D3密度下，主茎长柄叶、短柄叶和无柄叶分别占主茎总叶数的27.6%、50.6%和21.6%；D5密度下，主茎长柄叶、短柄叶和无柄叶分别占主茎总叶数的30.9%、46.7%和22.5%。剪叶后，相对应叶片比例下降，另外2种叶片比例增加。在2个密度下，LP处理后，主茎长柄叶比例下降至15.2%和17.7%，短柄叶和无柄叶比例增加至59.6%和56.1%、25.3%和26.2%; SP处理后，主茎短柄叶比例下降至29.3%和31.3%，长柄叶和无柄叶比例增加至34.7%和39.9%、36.0%和28.9%；SL处理后，主茎无柄叶比例下降至12.2%和14.1%，长柄叶和短柄叶比例增加至31.2%和33.9%、56.6%和52.1%。

2.2 剪叶对油菜产量的影响

2.2.1 产量及产量构成

密度增加和剪叶处理降低了油菜单株角果数和单株产量(图2和表2)。D3密度下，与对照(CK)相比，剪叶处理显著降低了油菜单株角果数、单株产量，剪去短柄叶(SP)处理下降幅度最大，2021—2022年分别降低了14.86%、20.68%；2022—2023年分别降低了18.09%、18.53%。剪叶处理对每角果粒数、千粒重的影响不显著。D5密度下，与对照(CK)相比，剪叶后，油菜单株角果数、每角果粒数、单株产量显著下降，剪去短柄叶(SP)处理下降幅度最大，2021—2022年分别降低了18.78%、15.63%和28.95%；2022—2023年分别降低了23.52%、31.00%和46.38%。

图2 不同剪叶处理对油菜产量及产量构成因素的影响

缩写及处理同表1。图上不同小写字母表示不同处理间在0.05概率水平差异显著；*和**分别表示在0.05和0.01概率水平差异显著，NS表示差异不显著。

2.2.2 成株率和实收产量

D3密度下，与对照(CK)相比，剪叶处理显著降低了油菜群体角果数和实收产量(图3和表2)。剪去短柄叶(SP)处理下油菜群体角果数和实收产量下降幅度最大，2021—2022年分别降低了18.18%和11.21%；2022—2023年分别降低了19.34%和16.08%。D5密度下，与对照(CK)相比，剪叶后，油菜群体角果数和实收产量显著下降，而成株率增加。剪去短柄叶(SP)处理下油菜实收产量下降幅度最大，2021—2022年降低了16.11%；2022—2023年降低了27.95%。而群体角果数在2021—2022年剪去无柄叶(SL)处理下，下降幅度最大，2022—2023年在剪去短柄叶(SP)处理下，下降幅度最大。剪去长柄叶(LP)处理下的成株率最大，较CK相比，2021—2022年增加了11.76%，2022—2023年增加了11.09%，剪去短柄叶(SP)处理次之。

图3 不同剪叶处理对油菜群体产量及相关指标的影响

缩写及处理同表1。图上不同小写字母表示不同处理间在0.05概率水平差异显著；*和**分别表示在0.05和0.01概率水平差异显著，NS表示差异不显著。

2.3 对油菜倒伏的影响

密度增加和剪叶处理下显著降低了油菜茎秆的抗折力(图4和表3)。2年试验结果表明：D3密度下，上部抗折力和下部抗折力均在剪去短柄叶(SP)处理下显著下降。密度增加，油菜倒伏指数略有降低，不同剪叶处理下，倒伏指数增加在D3和D5密度下，剪去短柄叶(SP)处理下显著增加了上部和下部的倒伏指数，抗倒性最弱，较CK相比，D3密度下，SP处理下，上部和下部倒伏指数在2021—2022年分别增加了31.66%、31.43%，在2022—2023年则分别增加了11.90%、7.57%。D5密度下，SP处理下，上部和下部倒伏指数在2021—2022年分别增加了22.63%、27.60%，在2022—2023年则分别增加了24.50%、12.78%。

图4 不同剪叶处理对油菜抗折力和倒伏指数的影响

缩写及处理同表1。图上不同小写字母表示不同处理间在0.05概率水平差异显著；*和**分别表示在0.05和0.01概率水平差异显著，NS表示差异不显著。

2.4 根系形态

苗期到蕾薹期，油菜根系生长加快，蕾薹期根表面积与根体积达最大值(图5)。密度增加，单株根系表面积、体积下降；剪去长柄叶、短柄叶根系表面积和体积均显著下降，且以长柄叶影响最大。在D3密度下，LP处理显著降低了花期根表面积和根体积，2021—2022年分别降低了26.21%和43.80%；2022—2023年分别降低了21.45%和49.95%。在D5密度下，LP处理下降低花期根表面积和根体积，较CK相比，2021—2022年分别降低了21.69%和22.79%；2022—2023年分别降低了33.16%和31.50%。

图5 不同剪叶处理对油菜根系形态的影响

缩写及处理同表1。BP、SS、BS、FS分别表示处理前、苗期、蕾薹期、花期；a~d为苗期D3和D5密度下，对照与剪长柄叶(LP)处理，e~h为蕾薹期D3和D5密度下，对照与剪长柄叶(LP)处理，i~l为花期D3和D5密度下，对照与剪长柄叶(LP)处理。

2.5 油菜单株产量及相关指标间的相关性

由图6可知，在D3密度下，短柄叶与单株角果数呈显著正相关关系，与单株产量相关不显著；在D5密度下，短柄叶与单株角果数、每角果粒数和单株产量均显著正相关；而长柄叶与单株根表面积、根体积相关性最大。

图6 不同剪叶处理对油菜单株产量及相关指标间的相关性

缩写及处理同表1。*、**和***分别表示在0.05、0.01和0.001概率水平差异显著。

3 讨论

油菜的光合器官由叶、茎、角果组成，但茎的光合面积较小，叶片和角果成为主要光合器官，但其作用时期存在差异[22]。开花前，叶片是主要的光合器官，为油菜后期生长发育提供大量碳水化合物；开花后至角果期，叶片开始大量凋落，叶面积逐渐下降，光合器官逐渐由叶片转变为角果，此时的角果既为源器官也是库器官。终花后25 d，角果皮光合作用产生的干物质开始主要向籽粒中运输，而叶片前期贮藏的干物质向籽粒中的运输是对角果皮光合产物的补充，影响产量[23]。前人通过对低密度及移栽模式种植的油菜花期进行摘叶或遮光处理来探究叶片的光合产物的运输与分配，表明花期后，叶片中光合产物向籽粒中分配量较少，通过影响植株、角果和籽粒生长而间接影响产量，而角果光合产物是籽粒产量的主要来源[11,13-15]。

油菜一生中有3种类型叶片，出苗后首先在缩茎段长出长柄叶，随后在伸长茎段长出短柄叶，最后在薹茎段长出无柄叶。叶的形态、数量和空间分布决定作物的株型结构，优化植株叶片数目可以优化群体结构，提高光合效率，优化干物质分配比例，从而提高作物产量[24-25]。可见，基于油菜不同类型叶片形成时期和形态差异，推测这3种类型叶片在不同生育时期发挥不同的功能。但目前关于高密度直播油菜叶片功能相关研究鲜有报道。2000年左右，前人在移栽油菜或1.5×10⁵株 hm^-²左右低密度下开展了叶片与产量关系的研究，结果表明：各类叶对产量的作用顺序为：无柄叶>短柄叶>分枝叶>长柄叶[26]。通过去叶试验发现，去除叶片越多，生物产量与经济产量下降越大，有人认为去除长柄叶对产量影响较大[8]，但也有人认为去除短柄叶影响大于长柄叶[7,27]。油菜植株进入生殖生长阶段后，由于叶片衰老速率的增加，叶片光合速率及叶片光合面积均表现为快速下降趋势，此时短柄叶作为油菜蕾薹期及花期接触光源的重要组成部分，对油菜角果生长以及产量构成具有不可替代的作用[28]，特别是短柄叶衰老中后期的光合速率与产量呈现显著正相关[29]。本研究结果表明，油菜3种不同类型叶片占比为短柄叶>长柄叶>无柄叶；密度由4.5×10⁵株 hm^-²增加至7.5×10⁵株 hm^-²，减少了短柄叶约2片，占比由50.6%下降至46.7%。在4.5×10⁵株 hm^-²密度下，剪叶降低单株角果数，进而导致单株产量和实收产量的降低；在7.5×10⁵株 hm^-²密度下，剪叶后成株率增加，但单株角果数减少，同样导致单株产量和实收产量下降。直播条件下，在4.5×10⁵株 hm^-²和7.5×10⁵株 hm^-² 2个密度下，均以SP对单株产量和实收产量的影响最大。随着密度增加，SP处理下单株产量下降幅度由19.61%增加至37.67%，实收产量下降幅度由13.65%增加至22.03%；而LP处理下单株产量的下降幅度随着密度增加从13.44%增加至25.51%，实收产量的下降幅度由7.77%增加值15.54%。其他研究也表明，密度增加，作物单株叶片数、叶面积逐渐下降[16-17]，基部叶片接受的光辐射量降低，下部叶片衰老加速[30-32]，光合能力随之下降[33-35]，可推测高密度直播油菜基部叶片(长柄叶)对产量的贡献小于短柄叶。在4.5×10⁵株 hm^-²密度下，长柄叶、短柄叶和无柄叶与单株产量、每角果粒数间相关不显著，而短柄叶与单株角果数呈显著正相关关系；随着密度增加至7.5×10⁵株 hm^-²，仅有短柄叶与单株产量、单株角果数和每角果粒数具有显著正相关关系，但与单株角果数相关性强度下降(图6)。

合理的株型结构可增强植株的抗倒性[36-38]，而改善油菜株型的关键在于分枝数、分枝角度、株高[39-40]。叶片通过影响植株茎秆长度，从而间接影响植株的倒伏。适度的去除植株冗余的叶片，能够改善密植植株冠层光分布，优化茎秆质量性状，降低植株倒伏的能力[41]。提高密度增加了种间竞争，导致主茎变细，分枝减少，单株产量下降[19,42]。本研究结果表明：密度增加，油菜倒伏指数略有降低；不同剪叶处理下，倒伏指数增加。较CK相比，SP处理对倒伏指数的影响随密度的增加由21.78%增加至23.57%，比LP处理增加17.97%和12.76%。D3密度下短柄叶与倒伏指数相关性较大，密度增加至D5，长柄叶与短柄叶均与倒伏指数呈现负相关，但以短柄叶对倒伏指数的影响最大，抗倒性最弱(图6)。

作物根系与地上部是一个有机整体，通过维管束进行营养物质和信息物质的交换。根系生长良好，提高了作物对水分的养分吸收，有利于地上部和产量的形成[43-44]。地上部分叶片通过光合作用形成的蔗糖，一方面是地上部生长能量来源[45-46]，另一方面可以作为一种信号物质影响根系发育[47]。Liu等[48]指出根系中干物质的积累与地上部绿叶面积具有密切关系。本研究中，密度增加，单株根系表面积、体积下降；剪去长柄叶、短柄叶根系表面积和体积均显著下降，且D3密度下长柄叶与根表面积与根体积的相关性较大，D5密度下长柄叶与短柄叶对根表面积与根体积的相关性相近，因此长柄叶对根系影响最大(图6)。油菜生长前期，是根系生长的旺盛时期，光合器官中以长柄叶面积最大，减去长柄叶，光合面积显著下降，减少了光合产物向地下部的转运，阻碍了根系的形成与伸长。前人结果表明，长柄叶能促进早期根系生长，为地上部提供水分和矿物质，是壮苗的基础，短柄叶则起到了向下促进根系生长，向上促进花的发育，而无柄叶主要作用于上部分枝和角果生长[10]。本研究中剪去无柄叶后对油菜根系、茎秆倒伏和产量的影响较小，可能原因是栽培条件，如移栽和直播、高密度和低密度等的差异引起。与移栽方式相比，直播方式生育期缩短，单株叶面积减少，无柄叶在3种类型叶片中叶面积最小，高密度直播条件下其功能则进一步减小。

4 结论

本试验条件下，在高密度直播栽培模式下，密度由4.5×10⁵株 hm^-²增加至7.5×10⁵株 hm^-²，3种不同类型叶片比例发生变化，对产量及抗倒性影响各不相同。在D3密度下，短柄叶通过影响单株角果数影响单株产量；而在D5密度下，短柄叶则同时影响单株角果数、每角果粒数和单株产量。D3、D5密度下长柄叶与根表面积与根体积的相关性最大。随着密度增加，SP处理下，单株产量下降幅度由19.61%增加至37.67%，实收产量下降幅度由13.65%增加至22.03%，倒伏指数增幅由21.78%增加至23.57%。因此，在D3、D5 2个高密度直播处理下，剪去短柄叶(SP)使产量显著降低，增加倒伏指数，油菜抗倒性下降，而剪去长柄叶(LP)导致根系表面积、体积显著下降，不利于产量形成。

________________

本研究由国家重点研发计划项目(2021YFD1600500)，财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-12)，湖北省产业技术体系和湖北省重点研发计划项目(2023BBB028)资助。

^* 通信作者: 蒯婕，E-mail: kuaijie@mail.hzau.edu.cn

第一作者联系方式: E-mail: hxy08033121@163.com

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《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、科学出版社出版的有关作物科学的学术期刊。前身可追溯到1919年创办的《中华农学会丛刊》。主要刊载农作物遗传育种、耕作栽培、生理生化、种质资源以及与作物生产有关的生物技术、生物数学等学科具基础理论或实践应用性的原始研究论文、专题评述和研究简报等。《作物学报》从2001年起连续22年被中国科技信息研究所授予“百种中国杰出学术期刊”称号。2013年和2015年被国家新闻出版广电总局评为“百强科技期刊”, 2011年和2018年获“中国出版政府奖期刊奖提名奖”。据北京大学图书馆编著的《中文核心期刊要目总览》登载, 《作物学报》被列在“农学、农作物类核心期刊表”的首位。2019-2023年获中国科技期刊卓越行动计划梯队项目资助。2020年入选农林领域中国高质量科技期刊分级目录T1类。

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