综述 | 小麦淀粉的理化特性及其合成的分子机制

学术三农 2024-08-04 09:44 北京

康国章王永华郭天财*

河南农业大学/ 国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 450046

摘要 Abstract

淀粉是小麦籽粒中最重要的组分，其含量直接影响粒重和产量，其理化特性是面条、馒头等蒸煮面食制品的主要决定因子。因此，研究小麦淀粉理化特性及其合成的分子机制具有重要意义。直链淀粉和支链淀粉分别占小麦总淀粉含量的17%~34%和66%~83%，以A型和B型2种颗粒形状存在，淀粉含量、直/支比、膨胀和糊化等理化特性显著影响了面条和馒头等蒸煮面食制品的加工品质。小麦基因组中有26个基因编码了淀粉合成酶的亚基或同工酶，这些基因的表达在转录、转录后和翻译后修饰等水平上受到调控。本文综述了小麦淀粉理化特性及其与面食制品品质之间的关系，小麦淀粉合成功能基因及其在转录水平调控、转录后调控和翻译后修饰等分子机制方面的最新研究进展，并对小麦淀粉研究的未来方向做了展望。

小麦是世界上两大口粮作物之一，35%~40%人口以其为主要食物来源，为人类提供了约20%的能量和蛋白质，在保障全球粮食安全中的作用远超过其他任何作物[1]。中国是全世界第一小麦生产大国，小麦常年产量在1.38亿吨左右，稳居世界第一，人均小麦占有量近100千克，约占我国人均粮食的25%，在保障国家“口粮绝对安全”中具有极其重要的地位。淀粉和蛋白是小麦籽粒两大主要组分，分别占籽粒干重的70%和12%左右，除直接影响粒重和产量高低外，其理化特性还分别是面条、馒头等主要蒸煮面食制品和面包、饼干等主要烘焙面食制品品质的主要决定因子[2]。

面条、馒头等蒸煮面食制品在我国小麦面粉消耗占比最高，达75%以上，在“中国的小麦要满足中国人的胃”中发挥了最重要的作用[3]。虽然淀粉理化特性是影响面条、馒头等蒸煮面食制品品质的主要决定因子，但主要由于：(1)淀粉含量和特性测定过程复杂、耗时、昂贵、重复性较差[4]；(2)小麦淀粉理化特性的环境影响(36.16**)远大于基因型作用(4.86*)[5]，加之小麦基因组庞大(15.8 Gb)、序列重复性高(85%以上)和异源六倍体特性(2n = 6x = 42，AABBDD)，导致淀粉合成分子机制难以解析[6]；(3)目前，我国依据蛋白理化特性已经制定了强筋、中强筋和弱筋小麦品种审定标准，而淀粉理化特性指标尚未列入国家小麦新品种审定标准中[7]，故对淀粉理化性状研究普遍不够重视等。以上原因导致小麦淀粉理化特性及其合成的分子机制研究进展较为缓慢，在一定程度上制约了面条和馒头等东方传统蒸煮面食制品专用优质小麦品种的选育。基于此，本文基于团队前期的小麦淀粉研究，主要介绍了近年来小麦淀粉理化特性、其与面食制品之间的关系及小麦淀粉合成分子机制等方面的研究进展。

1 小麦淀粉的理化特性

1.1 淀粉链长

淀粉是以脱水葡萄糖残基(C6H10O5)为基本单元通过分子间缩合形成的大分子多糖。组成淀粉分子的脱水葡萄糖残基数量称为聚合度(degrees of polymerization, DP)。依据淀粉分子结构，淀粉可分为直链淀粉与支链淀粉2种类型。直链淀粉是由葡萄糖残基以α-1,4糖苷键连接形成的没有分支或含有极少分支的多糖链；支链淀粉主链上葡萄糖残基也是通过α-1,4糖苷键(95%左右)相连，但还包含α-1,6糖苷键(5%左右)连接的分支状分子。普通小麦品种直链淀粉含量约占总淀粉含量的17%~34%，其dp在980~1570之间；支链淀粉含量约占总淀粉含量的66%~83%，平均链长17.7 DP，短链(A链和B1链，DP < 36)和长链(B2链、B3链和C链，DP > 39)之间的比值为16.2；短B链(B1链)和长B链(B2和B3链)之间的比值为6.8，这些参数大多高于水稻和玉米[8-9]。

1.2 淀粉颗粒

作物淀粉以淀粉颗粒形式存在，不同物种淀粉颗粒的形状差异较大。水稻、谷子和燕麦的淀粉粒均为有棱角的多角形；大麦和黑麦的A型淀粉粒呈现出晶体状，B型淀粉粒为圆球状；玉米淀粉粒则为圆滑的多角形或圆形[10]；小麦成熟籽粒内A、B型淀粉粒均呈现出椭圆形或球形。在小麦淀粉粒总数目中，< 9.8 μm (B型)的淀粉粒数目占99.99%以上；> 9.8 μm (A型)的淀粉粒数目仅占0.01%，表明小麦籽粒中绝大多数淀粉粒为B型淀粉粒。但在淀粉粒总体积上，> 9.8 μm (A型)的淀粉粒体积占60.46%；< 9.8 μm (B型)的淀粉粒体积占37.29% [11-12]。在淀粉粒质量方面，A型淀粉粒占淀粉总质量的70% ~ 80%；而B型淀粉占比不足30%。但小麦品种间A型和B型淀粉颗粒的数目比、体积比和质量比的变幅较大[13]。在淀粉粒组分方面，A型淀粉粒结合蛋白含量、支链淀粉含量和支/直比均低于B型淀粉粒，而前者总淀粉含量和直链淀粉含量却显著高于后者[14]。在链长方面，A型淀粉粒中支链淀粉的分支链主要由较多的长链(DP > 37)组成；而B型淀粉粒分支链长度多为DP 6 ~ 25，少数为DP ≥ 26，由更多短链(DP 6 ~ 12和DP 13 ~ 24)组成[15]。

1.3 膨胀特性

淀粉颗粒通常不溶于冷水，但当在水中加热时会吸水并膨胀。淀粉的膨胀(swelling)是指淀粉悬浮液在糊化过程中的吸水特性，以及在一定条件下离心后的持水能力。膨胀势与膨胀体积是淀粉膨胀特性的主要评价指标。其中膨胀势是指每克干淀粉在一定体积水中和在一定温度下吸水的质量数，在此条件下糊化并离心后，沉淀物的体积则被称为膨胀体积[16]。梁灵等[17]测定了陕西关中小麦品种区域试验15个品种(系)和8个西澳面条小麦品种的淀粉膨胀体积，发现8个西澳小麦品种膨胀体积在21.56 mL g⁻¹和 32.71 mL g⁻¹之间，变幅较大；而15个关中小麦品种(系)淀粉膨胀体积变幅相对较小(在26.02 mL g⁻¹和31.90 mL g⁻¹之间)，但其中3个关中小麦品种(系) (‘小偃503’、‘小偃137’和‘西农383’)淀粉膨胀体积已达到西澳面条小麦品种的水平。王海萍等[18]测定了来自国内小麦主产省份200个小麦品种和澳大利亚6个优质面条小麦品种的淀粉膨胀势。结果发现，国内200个小麦品种淀粉膨胀势差异较小，变幅在7.74 g g⁻¹ ~ 9.08 g g⁻¹之间，且以河南和山西两省的小麦品种较高；而澳大利亚优质面条小麦品种的淀粉膨胀势平均为11.62 g g⁻¹，大多高于国内小麦品种。由于膨胀势与膨胀体积的测定方法简单、快速、用量少，且能反映小麦品种间面条蒸煮品质的差异，因此，膨胀特性可作为面条品质评价的有效指标[19]。

1.4 糊化特性

淀粉一般不溶于冷水，通过搅拌会形成悬浮液。在较低温度下，淀粉在水中通过氢键与部分水分子结合而分散，但淀粉结构不发生变化，保持颗粒状态。当淀粉溶液温度逐渐升高到一定程度时，淀粉分子吸收大量水分，体积发生不可逆的急剧膨胀，膨胀体积高达近百倍，可溶性组分溶解到溶液中，导致淀粉颗粒破裂，淀粉结晶区受到严重破坏，其溶液变成比较均匀的高黏度糊浆状，淀粉双折射散失，这种现象称为淀粉的糊化[20]。糊化是淀粉最主要的理化特性，是反映淀粉品质的重要评价指标，对面条和馒头等蒸煮面制食品品质具有重要影响，是小麦蒸煮品质改良的重要选择指标，它受生态环境、品种基因型、栽培措施等显著影响[21-22]。糊化特性多用快速黏度仪(RVA)来测定。用RVA测定的参数主要包括糊化温度、峰值黏度、低谷黏度、稀澥值、最终黏度和回生值等[23]。通过对普通小麦、木薯、糯小麦、糯玉米、玉米、马铃薯和甘薯等作物的淀粉糊化特性进行比较，结果发现物种间淀粉糊化参数有一定差异。其中，普通小麦的峰值时间(6.17 min)和峰值温度(95.00℃)最高，而峰值黏度(2328 cP)和稀澥值(777 cP)最低；其低谷黏度(1546 cP)和最终黏度(2904 cP)处于中间水平，低于糯小麦、木薯和甘薯的，高于糯玉米、玉米和马铃薯的；其最终黏度(2904 cP)处于较高水平，低于马铃薯和木薯，但高于甘薯、糯小麦、玉米和糯玉米；其回生值(1358 cP)仅低于马铃薯，但高于其他5种作物；糊化温度(64.88℃)处于较低水平，仅高于糯小麦和马铃薯，但低于玉米、糯玉米、甘薯和木薯[24]。除稀澥值外，黏度指标均与长B链呈极显著正相关，说明长B链显著影响黏度特性[25]。

1.5 淀粉理化特性之间的相关性

已有研究表明，小麦籽粒直链淀粉含量与各项糊化特性参数和膨胀势之间呈极显著或显著负相关；而支链淀粉含量与多数糊化特性参数之间的相关性呈显著或极显著正相关；淀粉总含量与稀澥值、峰值时间和糊化起始温度的相关性也呈极显著正相关或负相关，说明峰值时间和糊化温度除了受直链淀粉含量和支链淀粉含量的影响外，淀粉总含量对其也有一定的影响。除了糊化温度外，膨胀势与其他糊化特性参数的相关性均达到极显著水平，而且其相关系数大于与直链淀粉含量、支链淀粉含量的相关系数，和其与直/支链淀粉比例的相关系数接近，说明膨胀势与糊化特性关系更密切[26]。

2 小麦淀粉理化特性与主要面食制品品质之间的关系

在面团形成过程中，小麦淀粉颗粒布满在网状面筋结构中，其中，直链淀粉的作用是增加面团的干燥能力，促使面团成形；而支链淀粉的作用是在面团中构建网状结构，在面团膨化过程中，水蒸汽被压出，使网状结构变成多孔组织，从而增大面团的膨化体积，增加面食制品的韧性和脆性，使面食制品形成良好的口感[27-28]。由于直链淀粉含量和支链淀粉含量之间存在着竞争关系，且其理化特性存在较大差异，因此，可以通过改变小麦淀粉组分比例与理化特性来提高面条和馒头等蒸煮面食制品的品质[29]。

2.1 淀粉理化特性与面条和馒头蒸煮品质之间的关系

小麦淀粉理化特性对面条和馒头等蒸煮类面食制品品质的影响有相似的结果[30]。在淀粉组分方面，直链淀粉含量、直/支链淀粉比例与面条和馒头品质指标大多呈极显著负相关；而支链淀粉含量与面条和馒头品质指标则呈显著正相关。直链淀粉含量过高，会导致面团发黏、体积小、韧性差，造成面条和馒头品质与口感变差，综合评分降低；直链淀粉含量适中或偏低、支链淀粉含量较高的小麦面粉制作的面条或馒头体积大、韧性好、不黏，品质与口感较好，综合评分较高[31]。在糊化特性方面，已有研究发现，大多数糊化特性指标与面条和馒头品质指标呈显著或极显著正相关，其中，峰值黏度与面条评分各项指标均达到0.1%的极显著水平，其相关系数最高，甚至超过了膨胀势和直链淀粉含量的相关系数，反映出其对面条和馒头品质的影响程度高[32]。

在膨胀特性方面，使用膨胀势高的小麦面粉制作的面条和馒头具有良好的食用品质，在表观品质、硬度、弹性和光滑性等参数上评分较高。对于面条来说，降低直链淀粉含量可增强小麦粉的膨胀能力，减小糊化后凝胶的硬度，使面条质地较软且富有弹性。这是由于在高温蒸煮过程中，表面淀粉粒膨胀，导致更多的直链淀粉进入到淀粉粒中间；面条冷却后，可在面筋束和淀粉粒之间形成凝胶，从而使面条表面更光滑和富有弹性。在面条内部，淀粉膨胀能束缚较多的自由态水，使淀粉颗粒内部的凝胶更加分散，游离态的直链淀粉与面筋之间可能还有作用力使面条网络结构变强，从而提高了面条吸水率，获得更软更弹的口感[33]。

2.2 淀粉理化特性与面包品质之间的关系

淀粉理化特性对面包品质也产生一定影响[34]。王美芳等[35]选用黄淮麦区大面积推广种植的15个小麦品种和6个高代小麦品系为材料，研究了淀粉糊化参数与面包烘焙品质之间的关系。结果表明，峰值时间、糊化温度、峰值黏度、低谷黏度、稀澥值、最终黏度和回生值与大多数蛋白品质指标之间呈正相关或负相关，但相关性未达到显著水平。进一步研究发现，除糊化温度与面包体积和面包评分呈负相关外，其他淀粉糊化参数与面包体积和面包评分之间也存在着一定程度的正相关，但所有糊化参数与面包体积和面包评分之间相关性均未达到显著水平，表明淀粉糊化特性与面包诸多品质指标的相关性较小。淀粉理化特性对面包品质影响程度结论不尽相同[36]。

3 小麦淀粉合成的分子机制

高等植物细胞内的淀粉主要由腺苷葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SS)、淀粉分支酶(starch-branching enzyme, BE)、淀粉去分支酶(starch debranching enzyme, DBE)、去磷酸歧化酶(disproportionating enzyme, DPE)和磷酸化酶(phosphorylase, PHO) 7种功能酶直接催化合成，每类酶在淀粉合成中的功能已有较详细说明[37]。它们均由不同亚基或同工酶组成，且多数同工酶之间以复合体形式紧密结合在一起，共同发挥催化功能，磷酸化是其复合体形成的必要条件。作物淀粉合成酶复合体最早在小麦中发现，其中SSI、SSII、BEIIa和BEIIb组成了一个酶复合体[38]，但其研究进展较缓，且尚未发现其他小麦淀粉合成酶复合体的报道；而在水稻和玉米籽粒内已经发现了更多、更大的淀粉合成酶复合体[39-40]。

3.1 淀粉合成的功能基因

已有研究结果表明，在水稻和玉米基因组中分别有28个和32个基因编码了上述7个大类淀粉合成酶的亚基或同工酶[41-42]。本团队在小麦基因组中发现了26个基因编码了上述7个大类小麦淀粉合成功能酶的亚基或同工酶，其中TaAGPS1-b、TaBEIII、TaISA2和TaISA3序列为本团队首次克隆[43-46]。序列比对发现，三大粮食作物之间的淀粉合成功能酶的亚基和同工酶类型有较大差异(表1)，这可能与物种间淀粉特性的差异有密切关联。本团队通过qPCR法测定了上述26个淀粉合成功能基因在小麦籽粒灌浆过程中的表达水平，并与籽粒淀粉合成速率进行了相关性分析。由于普通小麦淀粉合成功能酶基因均含有3个及以上拷贝，且小麦基因拷贝间cDNA序列同源性高达95%以上，在进行qPCR测定转录水平时难以对同源3个拷贝进行区分。为此，本团队根据拷贝间的同源序列设计引物，在田间自然条件下，于小麦花后5 d、10 d、15 d、20 d、25 d、30 d和35 d进行籽粒取样，测定编码上述淀粉合成酶的亚基或同工酶的每个基因3个拷贝的总转录水平。结果发现，TaAGPL1、TaAGPS1-a、TaGBSSI、TaSSI、TaSSIIa、TaSSIIIa、TaSSIV、TaBEI、TaBEIIa、TaBEIIb、TaPHOL、TaPUL和TaDPE1共13个基因，在籽粒灌浆前期表达量较低，而在籽粒灌浆中期和后期表达量较高，表达模式与籽粒淀粉合成速率相似，两者之间呈显著正相关，表明它们在籽粒淀粉合成中发挥了重要作用[43]。通过转基因方法进一步验证了TaAGPL1和TaAGPS1-a对小麦籽粒淀粉合成起关键作用[47]，并开发了该基因的功能标记，该功能标记可用于小麦淀粉改良的分子标记辅助选择[48]。

3.2 淀粉合成的分子调控

近年来，作物分子生物学的研究重点已逐渐从信号通路末端的功能基因转到中间的调控因子方面，这是因为绝大多数调控因子能控制下游多个功能基因的表达，通过操控调控因子比单一功能基因可获得更好的遗传改良效果。作物淀粉合成是一个复杂的信号途径，虽然该信号途径末端催化淀粉合成的功能基因已研究得较为清晰，但有关控制这些功能基因表达的调控因子则报道较少，且大多集中在水稻和玉米上[49-51]。有关小麦淀粉合成的分子调控虽起步较晚，但也取得一定进展，主要集中在转录水平调控、转录后调控和翻译后修饰3个方面。

3.2.1 转录水平调控

转录因子能与下游靶基因启动子上的特异顺式作用元件序列或位点相结合，从而对下游靶基因的转录起到激活或抑制作用。目前，已分离出调控小麦淀粉合成功能酶基因表达的上游转录因子主要有TaRSR1 [52]、TabHLH39 [53]、TaSPA-B [54]、TaNAC019-A1 [55-56]、TabZIP28 [57]、TaNAC100 [58]、TaB3-2A1 [59]和TaJAZ1 [60]等。其中，TaRSR1、TabHLH39和TaJAZ1为本团队所分离。已发现的转录因子大多能控制多个淀粉合成基因的表达，具有“一因多控”功能。例如，TabHLH39能与TaAGPL1、TaAGPS1、TaGBSSI、TaBEIIb四个淀粉合成功能基因启动子上E-box顺式元件相结合，调控后者的表达[61]；转录因子TabHLH95与TaNF-YB1互作，调控了淀粉合成功能基因TaAGPL1-1D/-1B、TaAGPL2-5D和TaISA1-7D的表达，参与了小麦淀粉的合成[62]。利用这些转录因子开发的功能标记进行高淀粉含量小麦分子标记辅助育种，其改良效果显著高于上述单一的淀粉合成功能基因。

3.2.2 转录后水平调控

有关小麦淀粉合成转录后水平调控的研究报道甚少。本团队发现一个非保守miRNA (miR1121)靶定在小麦淀粉合成酶基因–TaAGPL1的3′UTR区域，它具有miRNA特有的典型颈环结构。在测定的4个小麦品种(‘Fielder’、‘中国春’、‘武农985’和‘豫麦34’)籽粒内，miR1121与TaAGPL1基因表达模式呈相反趋势，且达到极显著水平；进一步利用瞬时表达和LUC等实验，证明miR1121能负向调控TaAGPL1基因的表达。表明miR1121可能通过负向调控TaAGPL1基因表达，参与了小麦籽粒淀粉的合成[63]。

3.2.3 翻译后修饰

小麦淀粉合成的翻译后修饰集中在激酶磷酸化方面。在小麦GBSSI、SSIIa和SSIII等淀粉合成酶的蛋白序列上已经鉴定出Ser、Thr和Tyr磷酸化位点[64]。最近，Kumar等[65]发现一个蔗糖非发酵-1-型相关蛋白激酶-1 (TaSnRK1α)通过Ser/Thr位点能增强AGPase酶活性，在翻译后修饰水平上调控了小麦淀粉的合成。本团队将淀粉合成转录因子TaRSR1与小麦籽粒cDNA文库进行酵母双杂交，筛选出一个蔗糖非发酵-1-型相关蛋白激酶-1 (TaSnRK1.10)，并通过BiFC和BiLC等技术，验证了二者之间存在互作结合，发现TaSnRK1.10通过磷酸化转录因子TaRSR1，进而在翻译后修饰水平上调控了小麦籽粒淀粉的合成，且这种调控模块也存在于水稻和玉米中。在以上研究基础上，开发了TaSnRK1.10与小麦籽粒淀粉合成能力密切相关的功能标记[66]。

4 展望

随着城乡居民生活水平的不断提高，近年来对小麦淀粉理化特性及其合成分子机制的重视程度不断增强，但仍有许多问题亟待进一步深入研究：(1)目前小麦淀粉理化特性指标与面条评分项目(GB/T 35875-2018：坚实度、弹性、光滑性、食味、表面状态和色泽)和馒头评分项目(GB/T 35991-2018：比容、宽高比、弹性、表面色泽、表面结构、内部结构、韧性、黏性和食味)之间的关系研究较少，面条和馒头专用小麦品种的评分鉴定主要依据鉴定人员的口感等，人为因素影响较大，缺乏像强筋、中强筋和弱筋小麦品种蛋白品质评价的具体量化指标；(2)近年来随着多个主栽普通小麦品种全基因组测序的完成，小麦淀粉合成功能基因、调控因子等分子机制也逐渐被挖掘解析，但这些功能基因或调控因子与淀粉理化特性指标之间的关系有待进一步研究，控制小麦淀粉主要理化特性指标的关键基因有待于进一步挖掘，急需开发能有效用于鉴选面条和馒头等专用小麦品种的分子标记；(3)在小麦籽粒内能检测到淀粉降解酶基因表达[67]，但淀粉酶为何没有降解活性，是否存在着转录后调控或翻译后修饰？从而保证了籽粒内贮藏淀粉不断合成，但不被降解，从而被贮藏积累。

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本研究由国家自然科学基金项目(32171924, 31871550, U1704110, 31571575, 31171471, 30871472)资助。

* 通信作者: 郭天财, E-mail: gtcxiaomai@163.com

第一作者联系方式: E-mail: guozhangkang@henau.edu.cn

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《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、科学出版社出版的有关作物科学的学术期刊。前身可追溯到1919年创办的《中华农学会丛刊》。主要刊载农作物遗传育种、耕作栽培、生理生化、种质资源以及与作物生产有关的生物技术、生物数学等学科具基础理论或实践应用性的原始研究论文、专题评述和研究简报等。《作物学报》从2001年起连续22年被中国科技信息研究所授予“百种中国杰出学术期刊”称号。2013年和2015年被国家新闻出版广电总局评为“百强科技期刊”, 2011年和2018年获“中国出版政府奖期刊奖提名奖”。据北京大学图书馆编著的《中文核心期刊要目总览》登载, 《作物学报》被列在“农学、农作物类核心期刊表”的首位。2019-2023年获中国科技期刊卓越行动计划梯队项目资助。2020年入选农林领域中国高质量科技期刊分级目录T1类。

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