2024年7月18日，Journal of Integrative Plant Biology上线了一篇关于光形态建成机制的研究论文，“Green light mediates atypical photomorphogenesis by dual modulation of Arabidopsis phytochromes B and A”。该研究表明，绿光通过同时调控光敏色素B和光敏色素A，来促进拟南芥中非典型的光形态建成。由于光既提供能量也传递环境信号，陆生植物进化出了响应变化光线环境的机制，通过重塑它们的形态确保生存并产生适当的发育反应。当种子在地下黑暗中发芽时，它们表现出暗形态发生，包括下胚轴的伸长、顶端弯钩的折叠以及紧密闭合的子叶，这些子叶不合成叶绿素。在光照后，幼苗发育从暗形态发生切换到光形态发生，这涉及子叶扩张、叶绿素生物合成以及抑制下胚轴的伸长，使幼苗获得光合作用的能力。
为了感知由紫外线（UV，280–400 nm）、蓝光（BL，400–500 nm）、绿光（GL，500–600 nm）、红光（RL，600–700 nm）和远红光（FRL，700–750 nm）组成的日光，陆生植物使用多种光感受器。其中，红光和远红光的感受器——光敏色素（phytochromes, PHYs），具有非活性的红光吸收形式（Pr）和活性的远红光吸收形式（Pfr）。
即使绿光被绿色植物有效地反射，拟南芥叶片对绿光的透射率约为24%，高于红光和蓝光，这表明绿光可能在幼苗发育和遮荫避免中发挥作用。事实上，绿光参与了陆生植物整个生命周期中的多个过程，包括种子萌发、幼苗形态建成、避阴反应、光合作用、气孔开放和开花。
绿光已被证实对幼苗发育有两种不同的调控作用。例如，绿光通过抑制燕麦（Avena sativa）中胚轴伸长，来促进光形态建成。相比之下，在拟南芥中，绿光照射导致下胚轴的快速生长，抑制了光形态建成。长时间的绿光暴露（2至3天）促进下胚轴伸长，这独立于任何已知的光感受器，包括PHYs和CRYs。
虽然绿光位于可见光谱的中间位置，占可见光能量的50%以上，并且调节一系列植物发育过程，但其如何调控幼苗发育的机制，在很大程度上仍然不清楚。
为了解释陆生植物在深层树冠下的浓绿光环境中调整其形态的确切机制，该研究使用了窄带宽的绿光（500 − 580 nm，λmax = 527 nm；图1A）。随后，在一系列绿光强度下，观察了拟南芥Col-0（野生型）幼苗的表型。在绿光下生长四天的幼苗，展现出一种非典型的光形态建成表型（图1B, C）。随着绿光强度的增加，下胚轴长度没有明显改变，但顶端弯钩消失了，伴随着子叶的分离和扩张。值得注意的是，微弱的绿光（0.1 μmol/m²/s）足以诱导叶绿素的生物合成。这些结果表明，绿光以光照强度依赖的方式促进了子叶发育。为了探究其中的分子事件，对在黑暗（D）或绿光下生长四天的野生型幼苗进行了RNA测序（RNA-seq），并在Col-0-GL/Col-0-D比较中鉴定了3,738个差异表达基因（DEGs）。在这些DEGs中，1,857个基因在绿光下表达上调（图1D），而1,881个基因表达下调（图1E）。对上调的DEGs进行了GO富集分析，表明绿光促进子叶发育，进而增强光合作用，促进植物的生长和发育。相比之下，绿光下调的DEGs主要与根形态发生、代谢过程、营养物质水平、远红光和细胞间连接组装有关。识别出两个富集的GO terms, “response to red or far red light” and “response to far red”，鼓励我们将绿光与之前红光相关的RNA-seq数据进行比较。大约50%受红光影响的DEGs与受绿光影响的DEGs重叠（图1F），进一步证明了光敏色素在绿光相关的转录事件中的参与。考虑到光敏色素（PHYs）的吸收光谱覆盖绿光，并且绿光响应的转录组在与PHY相关的信号传导术语中富集（图1D），所以对绿光下4天大的phy突变体进行了表型分析。与野生型幼苗相比，phyB突变体而非phyA突变体的子叶闭合，而phyA phyB双突变体在连续绿光下表现出了夸张的表型，具有顶端弯钩以及闭合的子叶（图1G）。为了进一步探究PHYs在绿光照射下植物中的作用，还检查了三个过表达株系的表型。PHYB-CFP (PBC)、PHYB-GFP (PBG) 和PHYA-GFP (PAG)在连续绿光下，展示出比野生型更大的子叶开口角度（图1H）。这些数据表明，绿光照射以PHY依赖的方式刺激子叶发育。换句话说，无论是phyB还是phyA，都是绿光介导的子叶发育所必需的。图2. 绿光照射后，phyB重新定位到细胞核中的光小体与红光相比，绿光照射导致phyB迁移到细胞核光小体（photobodies, PBs）中，但动力学较慢。在短时和长时间绿光照射后，phyA的蛋白水平下降，表明phyA对绿光响应迅速。
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图3. 绿光促进phyB和phyA从Pr到Pfr的转换虽然在绿光下的phyB和phyA从Pr型到Pfr型的转换率，无论是在光照强度还是时间依赖性上都低于红光，但长期绿光处理却诱导了phyB和phyA较高的Pfr/Pr比率。令人惊讶的是，绿光和红光照射下的幼苗中光小体的数量和形态差异很大。绿光促使在细胞核内形成大量小型的phyB光小体，导致幼苗出现非典型的光形态建成。与红光处理相比，表现为子叶开角更小、下胚轴更长。图5. PIFs参与了绿光下phyB指导的子叶发育图6. PhyA和phyB对绿光诱导的PIF3降解是必需的此外，绿光在调控不同的PIFs时发挥相反的作用。例如，在持续的绿光照射下，所有PIFs的蛋白质水平降低，而PIF4和PIF5的转录水平相比于黑暗处理则显著增加。图7. PIFs在phyB下游作用，调节绿光下的子叶发育此外，四种主要的光敏色素相互作用因子（PIFs:PIF1，PIF3，PIF4，和PIF5），参与了在绿光下由phyB触发的转录事件。基于这些发现，研究人员提出了一种通过PHY-PIFs模块响应绿光的幼苗发育分子框架，有助于理解在绿光介导的非典型光形态建成中，phyB和phyA拮抗调控作用的机制。
