2024年7月3日，Nature Communications上线了一篇关于硅藻光合作用机制的研究论文，“A rapid aureochrome opto-switch enables diatom acclimation to dynamic light”。该研究通过结合CRISPR/Cas9、生化、细胞生物学和多组学方法，揭示了硅藻中的蓝光感受器AUREO1c是强光下光保护和光合作用相关基因的重要且特异性调控因子。在我们的蓝色星球上，能进行光合作用的藻类是海洋生态系统中的重要组成部分，而主要生活在近海区域且在数量上占主导的硅藻（diatoms），贡献了地球上约20%的初级生产力。硅藻不仅是重要的碳汇，还是一种可持续的多种营养补充剂来源，例如高价值的类胡萝卜素——岩藻黄素(fucoxanthin)。因此，理解硅藻生态成功背后的分子机制具有重大的生物地球化学和经济意义。
此外，硅藻具有独特的光合作用特性，对水下常见的蓝绿光具有卓越的捕获能力。如果能将此特性融入作物，将有助于弥补所能利用光谱的“绿色缺口”。由于近海环境中频繁变化的光照强度，使得硅藻经常面临过强光照可能对其光合作用系统造成损伤的挑战。然而，目前关于硅藻如何适应这种环境压力的调节因子和操作机制，在很大程度上仍然不清楚。
广泛保守的防止光损伤策略，涉及将过剩光能以热形式耗散的过程，即叶绿素荧光的非光化学淬灭（non-photochemical quenching, NPQ）。能量依赖性淬灭（energy-dependent quenching, qE）是光合真核生物中的NPQ短期组分，涉及去氧化黄酮素类胡萝卜素和效应蛋白的协同作用，而qE的效应蛋白属于PSBS或LI818家族。值得注意的是，最初在绿藻中发现的LI818蛋白在亲缘关系较近的维管植物中不存在，但在与之关系更远的硅藻中存在。它们在绿藻中通常被称为LHCSR蛋白，在硅藻中则被称为LHCX蛋白。
河口和近海的硅藻持续经历分钟级别的光照波动，中午时分的光照强度可达2000 µmol m-2 s-1。与生活在其他栖息地的藻类相比，它们显示出更强的NPQ诱导，这是由于硅藻中黄酮素去氧化的双重途径（与绿色植物的单一途径形成对比），而多出的额外途径具有快速动力学特征。此外，有研究表明，LHCX家族中的某些成员在高光开始时迅速被转录激活，有时甚至在5分钟之内；并且已经证明LHCX家族成员在硅藻NPQ中的重要性。然而，高光如何调节特定LHCX同种型表达的机制尚不清楚。
图1. AUREO1c对LHCX2/3基因的表达、NPQ的发展以及强光下光合性能的维持是必需的在海岸硅藻——三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）基因组编码的多个光感受器中，有三种蛋白质（AUREO1a、AUREO1b和AUREO1c）属于stramenopiles-specific的、感知蓝光的aureochrome家族。Aureochromes含有一个C端的光-氧-电压（light-oxygen-voltage, LOV）结构域和一个N端的bZIP转录因子结构域，能够介导光诱导的转录调控。首先，研究人员通过CRISPR/Cas9技术对AUREO1a、AUREO1b和AUREO1c进行了突变，并选择了每个基因的三个突变体进行进一步的表征（图1a）。在标准光照条件下（growth light, GL）生长时，所有突变体在外观和生理参数上都与野生型相似（图1b和c）。在极高光照（very high light, VHL）条件下，aureo1c-1细胞出现漂白现象，而aureo1a-1和aureo1b-1突变体则没有。而在较低光照强度下，aureo1c突变体的Fv/Fm比和NPQ都较低。在aureo1c-1突变体背景的互补株（COMP）中，表达了AUREO1c-GFP融合蛋白，而LHCX2/3表达、NPQ和Fv/Fm比也得以恢复，并显示出对极高光照的耐受性（图1d-g）。由此得出结论，AUREO1c是P. tricornutum在遭受高光照射后，NPQ响应和存活所必需的关键调节因子。研究还发现，AUREO1c的定位并不受光照水平的影响，但其构象可能会发生变化。为了了解AUREO1c是否与蓝光信号相关，该研究比较了aureo1c-1突变体和野生型细胞在不同光照条件下的转录组，包括生长光（GL）、高白光（HWL）、高红光（HRL）和高蓝光（HBL）。结果显示，AUREO1c在高蓝光下是一个位于细胞核的传感器。图3. AUREO1c调控与光合作用和光保护相关的多个过程，并且能够结合LHCX2/3的启动子进一步研究表明，AUREO1c蛋白利用LOV结构域探测光照压力，并通过其bZIP DNA结合域直接激活靶基因（包括编码NPQ效应蛋白的LI818基因）的表达。图4. AUREO1c在高光照下迅速诱导LHCX基因的表达，并在快速变化的光照下累积转录本和蛋白与在淡水绿藻——莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）中报告的激酶介导的途径相比，AUREO1c途径展现出了更快的响应速度，并能够在连续高光照和波动光照处理下，使LI818的转录本和蛋白水平累积到相当的程度。图5. P. tricornutum和C. reinhardtii中调控光保护基因表达途径的动力学特性模型综上所述，该研究揭示了蓝光感受器PtAUREO1c是强光下光保护和光合作用相关基因的重要且特异性调控因子。在不同的光照强度下，PtAUREO1c感知蓝光并即时激活两个LHCX基因的转录，这个途径在硅藻适应长期高光和快速波动光环境中非常重要。硅藻的光保护机制是一个复杂的过程，这项研究为我们提供了深入理解这一机制的机会，并为未来的应用研究奠定了基础。随着对这些机制的进一步研究，我们有望开发出新的策略来提高作物的光能利用效率和环境适应性。
