缺氮胁迫 / 拟南芥 / miRNA / 转录因子
图1. NAP、ORE1和ANAC055在缺氮诱导的叶片衰老中的作用
通过之前的转录组数据发现，在缺氮的幼苗中补充硝酸盐后，NAC-LIKE, ACTIVATED BY AP3/PI (NAP)/ANAC029，ORE1以及ANAC055的表达水平开始下降。于是作者假设，这三个基因编码的senNAC TFs（在自然和暗诱导的叶片衰老过程中调控叶片黄化的NAC TFs），在调控缺氮诱导的叶片黄化中起着关键作用。
为了验证这一假设，在先处于氮充足条件（6 mM N）然后分别处于缺氮条件（0.3 mM N）3天或5天的野生型（Col-0）拟南芥幼苗中，检测了11个编码senNAC的基因表达水平。NAP、ANAC055和ORE1在缺氮条件下的表达模式与典型的缺氮诱导基因NRT2.5非常相似（图1a）。
在缺氮条件下，nap、ore1和anac055突变体中的Fv/Fm比也高于野生型（图1c, d）。一致地，两个叶片黄化标记基因STAY-GREEN1 (SGR1)和SGR2的表达水平，在这几个突变体中显著低于野生型（图1e, f）。
这些结果表明NAP、ORE1和ANAC055是参与加速缺氮诱导叶片黄化的senNAC TFs。
图2. HST介导的缺氮诱导叶片衰老的调控
为了识别控制缺氮响应的调控基因，该研究使用52个在NAP、ORE1和ANAC055表达水平上具有自然变异的拟南芥生态型进行了eGWAS。在这些基因的表达水平上观察到了广泛的自然变异，并且这种变异与之前确定的由于缺氮导致的叶绿素含量减少的强自然变异高度相关。
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