2024年7月18日，Plant Molecular Biology上线了一篇关于植物抗旱机制的研究论文，“1-Butanol treatment enhances drought stress tolerance in Arabidopsis thaliana”。该研究表明，1-丁醇是一种新型的化学诱导剂，可以有效地增强拟南芥对干旱胁迫的耐受性，并为醇类介导的非生物胁迫耐受性的分子机制提供了新见解。在全球人口膨胀与可耕地面积缩减的背景下，提升单位农田作物产量成为保障未来全球粮食安全的关键策略。增强作物增产潜力和减少作物损失，是达成这一目标的两个途径。在减少损失方面，生物及非生物因素均可能构成负面影响。其中，干旱胁迫的影响尤为突出，它贯穿作物生长全周期，干扰水分养分循环与光合进程，直接导致作物减产。因此，培育强抗旱性的作物品种，以减轻干旱造成的产量损失，成为当务之急。
为提升作物对干旱胁迫的耐受能力，科研人员探索了多条路径。传统育种技术虽历史悠久，但耗时较长；而现代遗传工程手段虽快捷高效，却引发关于食品安全与环境影响的广泛讨论。在此背景下，化学诱导作为兼具时效性与生态友好性的策略，逐渐崭露头角。
化学诱导旨在通过预先处理作物，增强其对生物与非生物胁迫的适应力。该策略涉及利用天然或合成的化学诱导剂，使作物在遭受环境压力前预先准备，从而强化其抗逆性能。已知的化学诱导剂类型多样，涵盖活性化学物质如过氧化氢、代谢物与植物激素如乙醇、表观遗传调控化合物如SAHA，以及纳米材料如CeO2纳米颗粒。
前期研究表明，乙醇处理后的拟南芥展现了更强的干旱耐受性，机制涉及气孔关闭与糖异生激活。此外，乙醇在木薯中触发气孔关闭，调控HSP伴侣蛋白网络，进而增强植物对干旱的规避能力。小麦与水稻的干旱耐受性，亦因乙醇处理而得到增强。不过，乙醇诱导的干旱耐受性增强背后的分子机制，尚未彻底阐明。同时，其他醇类化合物是否具备类似乙醇的诱导效果仍属未知领域。基于以上背景，该研究聚焦于探索一组醇类化合物的干旱诱导效果。实验结果表明，在异丙醇、甲醇、1-丁醇和2-丁醇中，1-丁醇预处理最有效地提高了拟南芥的抗旱性。图2. 不同浓度的1-丁醇处理对拟南芥生长和耐旱性的影响随后用一系列浓度（0、10、20、30、40和50 mM）的1-丁醇进行测试，并进一步确定20 mM是最佳的1-丁醇浓度，它能增强干旱耐受性而不损害植物生长。图3. 1-丁醇处理对拟南芥气孔孔径、相对含水量和电解质泄漏的影响在充分供水条件下，1-丁醇预处理降低了叶片的气孔开度（图3a, b）。在干旱处理11天后，用1-丁醇预处理的植株，其相对含水量是对照的2.5倍（图3c, d）。在干旱处理0天(D0)和6天(D6)的植株中，没有水处理和1-丁醇预处理之间，观察到电解质渗漏率的显著差异（图3e）。然而，在干旱处理11天(D11)和12天(D12)的植物中，1-丁醇处理的植株的电解质渗漏率，显著低于水处理的植株（图3e）。
综合来看，这些结果表明，1-丁醇可以通过刺激气孔开度减小，来增强拟南芥植株对干旱胁迫的耐受性。这反过来又导致了1-丁醇预处理的植株，在干旱胁迫下的地上部水分亏缺改善和细胞膜损伤减少。
图4. 1-丁醇处理对拟南芥abi1-1和nced3-2突变体耐旱性的影响ABI1和NCED3基因在脱落酸（ABA）依赖的干旱耐受性调控机制中，扮演者关键角色。因此，探究了1-丁醇处理在相应拟南芥突变体上的表现。在Col-0植株中，1-丁醇预处理显著提高了干旱处理后的存活率，而在abi1-1和nced3-2突变体中，1-丁醇预处理并未显著提升相同处理后的存活率（图4a-d）。此外，1-丁醇处理的野生型植株在干旱胁迫后ABA水平比未处理的野生型植株更高。然而，在abi1-1和nced3-2突变体中，1-丁醇处理的植株在干旱胁迫后的ABA水平比未处理的植株要低（图4e-g）。在abi1-1和nced3-2突变体中，1-丁醇预处理并未增强它们对干旱胁迫耐受性，暗示ABA依赖的ABI1和/或NCED3介导的调控机制，可能部分地参与到1-丁醇增强的干旱耐受性中。图5. 1-丁醇或水处理的拟南芥在不同干旱条件下的转录组分析为进一步解析1-丁醇作用机理，采用转录组分析，追踪了与1-丁醇预处理相关的差异表达基因的动态变化。RNA测序分析揭示了水处理和1-丁醇预处理植物之间的差异表达基因（DEGs）。为了全面解析1-丁醇处理对拟南芥基因表达的影响，在经过1-丁醇或水预处理后，对不同干旱胁迫条件下的植株进行转录组分析（图5）。RNA-seq分析的采集时间点，如图5a所示。通过各时间点数据的主成分分析（PCA）表明，W3D10（水处理组）与B3D10（1-丁醇处理组）在叶片和根系中的基因表达谱，存在显著差异（图5b）。进一步地，火山图直观地呈现了大量的差异表达基因（DEGs），这一结果与PCA分析相呼应（图5c）。
通过维恩图分析，我们发现多数DEGs在不同干旱胁迫时段间并无交集（图5d）。在叶片和根部之间，D0和D6干旱处理所检测的DEGs无重叠现象（图5d）。值得注意的是，在干旱胁迫10天后，叶片和根部中有1166个上调的DEGs与1183个下调的DEGs出现重叠（图5d）。
此外还发现，在D0上调的DEGs中，包括了参与氧化应激反应过程的基因。因此，推测这些基因可能是1-丁醇增强干旱耐受性的关键。
RT-qPCR分析结果显示，叶片中的RS6和OXS3，以及根部的HRG1、HRG2、HSP23.5和UGT74E2基因表达水平上调（图6a-f）。这些上调趋势与RNA-seq数据相符，从而验证了RNA-seq分析的可靠性。
总之，这项研究为理解1-丁醇的化学诱导机制提供了初步见解，也为作物抗旱的策略提供了新的视角。
