2024年7月13日，Nature Communications上线了一篇关于水稻抗旱机制的研究论文，“Stress-induced nuclear translocation of ONAC023 improves drought and heat tolerance through multiple processes in rice”。该研究揭示了转录因子家族NAC对干旱和热应激反应的多层次调控，展示了ONAC023作为培育耐旱和耐热水稻的宝贵来源基因的价值。干旱和热胁迫是主要的非生物胁迫，经常同时发生，威胁着水稻的生产。据估计，干旱在生殖阶段可导致水稻产量损失超过45%，而每增加1°C的夜间温度则可使稻谷产量减少10%。特别是对于粳稻，田间气温超过35°C常常造成显著的产量损失。尽管已经鉴定了数百个与胁迫相关的基因，但只有少数基因被证实能够在作物中赋予对多种胁迫的抗性。
NAC（NAM，ATAF和CUC）是一个研究较为透彻的转录因子家族，其中许多成员参与了植物对逆境的响应。然而，已报道的耐逆境NAC中很少能在水稻中同时赋予干旱和热抗性。此外，大多数已报告的多抗性NAC对逆境抗性改善的效果，尚未在田间条件下进行系统评估。尽管已在耐逆境NAC表征上做出了巨大努力，但这些关注点限制了NAC基因在耐逆境水稻育种中的应用。
作为转录因子，NAC蛋白通常在细胞核内发挥作用。有一类特殊的NAC成员能够锚定在质膜或内质网膜上，并通过刺激依赖的跨膜域切割而转移到细胞核。这种膜-核迁移是目前为止已知的NAC重定位的唯一机制，这一发现来自于对压力响应性NACs如ANAC013、ANAC062、OsNTL3和ONAC054亚细胞定位的研究。因此，这些NAC的功能受到更严格的调控，在没有刺激信号时不太可能产生泄漏效应。然而，控制切割和迁移过程的因素仍然大部分未知。图1. 具有潜在耐逆功能的水稻NAC基因的综合分析在该研究中，ONAC023被鉴定为水稻中一个关键的干旱和热应激响应调节因子，其作用贯穿于水稻的营养和生殖阶段，显著增强了植株对干旱和热胁迫的耐受性。值得注意的是，ONAC023的活性呈现胁迫信号依赖性，即在无胁迫条件下其功能不表现出来，但在干旱和热胁迫下被激活。干旱和热胁迫不仅诱导了ONAC023的转录本丰度，还触发了ONAC023向细胞核内的转移。图5. 在胁迫条件下鉴定ONAC023核转移的辅助因子来自原生质体的证据表明，remorin蛋白OSREM1.5的去磷酸化可以促进这种转移，使得ONAC023能够在细胞核内积聚并发挥转录调控作用。
图7. 去磷酸化的OsREM1.5有助于ONAC023的核转移，并在干旱和热胁迫下降低了细胞的ROS积累图8. 在干旱和热胁迫下鉴定ONAC023的靶基因在干旱或热胁迫下，核内的ONAC023能够靶向并促进多种应激响应过程基因的表达，如OsPIP2;7、PGL3、OsFKBP20-1b和OsSF3B1，这些基因涉及水分运输、活性氧平衡和可变剪接等重要过程。
综上所述，ONAC023不仅在分子层面上对水稻的耐旱和耐热性具有多层次的调控作用，而且其在胁迫下的表达和核内转移机制，为培育具有更强逆境适应性的水稻品种，提供了宝贵的基因资源。图10. ONAC023在干旱和热耐受性中的作用模型查看论文原文
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