New Phytologist｜植物必需微量元素的关键生理功能与缺乏症状

文摘 2024-08-27 17:22 中国香港

2024年3月3日，New Phytologist上线了一篇关于植物微量元素的综述论文，“Linking the key physiological functions of essential micronutrients to their deficiency symptoms in plants”。该综述梳理了必需微量元素的关键生理功能，并将它们与植物中的缺乏响应联系起来。

从发芽到营养生长和生殖生长，植物需要八种微量元素，即硼(B)、氯(Cl)、锰(Mn)、铁(Fe)、镍(Ni)、铜(Cu)、锌(Zn)和钼(Mo)，来完成一个完整的生命周期。当获得的微量营养素低于其临界组织浓度时，就会导致代谢中的营养特异性反应，其中一部分反应就会反映为缺乏症状。

活性氧积累和激素失衡是植物微量营养素缺乏的标志，而生物和非生物胁迫会加剧这些不平衡，导致植物的恢复力受到损害。例如，缺锰和缺铜的植物由于细胞壁木质化不良，容易受到昆虫和病原体的攻击；木质化程度低的植物也容易倒伏、干旱，对盐度更敏感。

在过去十年中，对这些响应在机制层面的认识以及由此产生的缺乏症状都有了改善，现在似乎是时候回顾它们各自的最新见解了。正确理解功能与症状之间的联系对于准确及时地识别营养失调至关重要，这有助于指导和开发可持续的施肥策略。

同样，对微量元素的分子和生理功能的更深入了解对于育种计划也很重要，旨在培育具有改善的养分利用效率和在面对土壤和气候条件变化时具有更强适应力的新作物基因型。

表1

必需微量元素的功能及叶面缺乏症状

图1

缺硼的症状及机理示意图

缺硼导致茎尖分生组织生长停止，维管组织分化不良。在严重缺硼的情况下，这些组织甚至可能崩溃，使缺硼植物对干旱敏感。在根中，硼缺乏导致根顶端分生组织生长停滞。

图2

氯和镍缺乏的叶片症状

缺氯导致明显的浅棕色斑点，中间有红点。在谷物中，叶尖变得柔软和松弛。

缺镍导致尿素积累到毒性水平，导致叶尖和叶缘坏死。在山核桃等树木的叶子中，镍缺乏也可能导致所谓的鼠耳综合征的发展，其特征是小而皱的小叶，尖端圆润，边缘坏死，伴有强烈的红色色素沉着，也被认为是由尿素中毒水平的积累造成的。

图3

缺锰的症状及机理示意图

缺锰导致叶片表面叶脉间的特征性坏死模式,减少木质素的生物合成，特别是在叶脉平行的单子叶植物中，这导致叶片向后弯曲(叶长)，H₂O₂和其他活性氧的积累可能是形成特征性坏死斑的根本原因。

图4

缺铁的症状及机理示意图

缺铁导致间断性黄化，其独特的特征是叶片在最终变成坏死之前往往会保持很长时间的黄化。缺铁导致叶绿体超微结构发生显著变化，导致类囊体颗粒脱落和肿胀，这可能会减少光收集，减少光收集复合物(LHCII)向光系统II核心(PSII)的能量转移。此外，谷物脱粒导致类囊体暴露于基质的增加，这被推测是降低光氧化损伤的有效机制。

图5

缺铜的症状及机理示意图

缺铜导致不育(雄性不育)和由于木质素沉积减少而导致种子产量下降。在铜供应充足的植物中生长的花药高度木质化(红色)，特别是在气孔区域，而缺铜的花药缺乏木质素。末端细胞壁的木质化是由漆酶介导的，其活性取决于Cu的可用性。因此，铜向果实(豆荚)的输送减少导致木质素沉积减少，阻碍了爆炸荚果破碎和种子传播。

铜缺乏导致典型的黄梢综合征，特别是单子叶，这是由于木质化不良造成叶缘变形和卷曲所致。Cu是线粒体内膜多蛋白细胞色素c氧化酶(COX)复合体的重要辅助因子。

图6

缺锌的症状及机理示意图

缺锌通过影响超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性引发活性氧胁迫，特别是在强光下。缺锌会扰乱植物体内激素的平衡，包括生长素水平的重大变化。缺锌植株的细胞分裂素和赤霉素激素水平也发生了变化。锌效率对激素平衡的影响是通过将局部信号整合到分生组织活性、细胞伸长或生长停滞过程中来实现的，但其机制仍有待完全解决。

图7

缺钼的症状及机理示意图

缺钼导致叶片变小并褪绿。特别是十字花科植物，缺钼叶片由于细胞壁、中间薄片和维管束的不完全形成而发生变形。在缺钼的极端情况下，叶层不形成，只有叶肋存在，看起来像鞭子，因此被称为鞭尾综合征。

硝酸还原酶(NR)中的Moco，通过Moco和硝酸盐之间的直接相互作用，将两个电子直接转移到硝酸盐上，催化硝酸盐还原为铵。Fe-Mo是固氮类细菌中固氮酶的辅因子。

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