2024年7月9日，Journal of Integrative Plant Biology上线了一篇关于大豆根毛缺磷响应机制的研究论文，“Mechanisms of vacuolar phosphate efflux supporting soybean root hair growth in response to phosphate deficiency”。该研究揭示了一个由液泡磷外排蛋白GmVPE1/2和转录因子GmRSL2/3组成的模块，它们负责在大豆缺磷时重新分配液泡中的磷，以支持根毛生长。磷（P）是植物生长和发育所必需的大量营养元素。在土壤中，植物根系可利用的P，主要以无机磷酸盐（Pi）的形式存在。然而，大多数农田土壤中可用Pi的浓度比较低（<10 μmol/L）。此外，Pi容易与各种金属阳离子形成难溶性沉淀，导致其流动性极差。这通常导致根际周围形成Pi缺乏区域，从而损害植物生长。
为了适应缺Pi的环境，植物改造其根的构型以促进根毛的生长。这种根毛数量和长度的增加，增加了根与土壤的接触面积和体积，从而加强了Pi的吸收。因此，根毛的增殖被认为是植物对低Pi环境的典型适应性反应。然而，支持根毛生长的Pi供应机制尚不清楚。
液泡占据了整个细胞体积的大部分，并储存了植物细胞中70%-95%的总Pi。Pi进出液泡的运动，对于适应胞质P水平的变化、确保胞内Pi的平衡至关重要。磷进入液泡的运输是由液泡磷酸盐转运蛋白（vacuolar phosphate transporters, VPTs）执行的，当Pi水平充足时，这些转运蛋白将过量的胞质Pi摄入液泡储存。在缺Pi的环境中，液泡中储存的Pi，通过液泡磷酸盐外排转运蛋白（vacuolar phosphate efflux transporters, VPEs）被输出，以支持生长组织中的生理代谢。虽然VPE型转运蛋白在维持植物细胞胞质Pi平衡中扮演着关键角色，但它们在缺Pi诱导的根毛生长中的具体作用仍不清楚。
大豆（Glycine max）作为全球最广泛种植的豆类作物，为人类提供了高质量的植物蛋白和食用油。由于大豆可以通过与固氮根瘤菌共生固定大气氮气来满足其氮需求，土壤中P的可用性成为其生长的主要限制因素。因此，理解大豆适应低Pi条件的遗传网络，可以促进Pi高效种质资源的培育。
图1. 根毛细胞在缺磷条件下维持相对稳定的Pi水平该研究观察到，即便在外部Pi缺乏的条件下，大豆仍能在根毛中保持稳定的Pi水平。随后，探究了细胞内主要Pi储存库——液泡中的Pi，在Pi匮乏条件下支持根毛生长的作用。![]()
图2. GmVPE1和GmVPE2是液泡的Pi转运蛋白研究结果表明，两种液泡Pi外排转运蛋白（GmVPE1和GmVPE2），将液泡存储的Pi释放到细胞质中，以维持根毛细胞质中的Pi含量。图3. 大豆中GmVPE1和GmVPE2的功能分析遗传学分析显示，在低Pi条件下，GmVPE1和GmVPE2的双重突变体表现出根毛生长减弱。此外，GmVPE1和GmVPE2在根毛中高度表达，其表达水平在低Pi处理后显著上调。图4. GmVPE1和GmVPE2的双突变抑制了缺磷诱导的根毛生长进一步的分析显示，一种参与根毛形态发生的转录因子GmRSL2（ROOT HAIR DEFECTIVE 6-like 2），能够直接结合到GmVPE1和GmVPE2的启动子区域，并在低Pi条件下促进它们的表达。图5. GmRSL2直接调控GmVPE1和GmVPE2的启动子活性同时，缺乏GmRSL2及其同源物GmRSL3的突变体，在低Pi胁迫下根毛生长受损，而过表达GmVPE1或GmVPE2可以拯救这种损伤。图6. GmRSL2显著影响了大豆在不同Pi供应条件下的根毛生长和Pi含量综上所述，该研究鉴定了两个VPE同源物（GmVPE1和GmVPE2），它们在低Pi胁迫下重新调动液泡Pi以支持根毛生长。进一步的实验表明，GmVPE1和GmVPE2的转录调控直接受GmRSL2的控制。这项研究，为大豆在外部Pi可用性受限时用于根毛生长的Pi来源提供了新的见解。图7. GmVPE1和GmVPE2是GmRSL2的下游靶基因，控制着缺磷时的根毛生长
