【动物博览】蜘蛛如何繁殖

雌雄分化

蜘蛛的雌雄区别在成体后才会比较明显，成体雌性身形匀称而强壮，贪食而残暴，相比之下雄性瘦弱纤长，极少甚至完全不进食，网蛛类甚至可能不再织网，寿命也很短（相比于雌性）。所以有朋友抓到蜘蛛来问我能不能养的时候，看到成体公我多半会劝放生掉，因为真的养不了，在成体前雌雄无异，甚至雄性生长速度更快，但成体后它们大相径庭，雄性仅仅为交配的使命而生。

华遁蛛属雄性（右）和雌性（左），体态上的差异蛮清晰的吧。这个代表了大部分蜘蛛的雌雄差异，就是雌性体积更大更壮，雄性腿的比例更大，腹部常因少食而瘦小（不提倡的减肥方式）。

华遁蛛属雄性（右）和雌性（左）

相似的情况在Theridion 球蛛属中也存在。

球蛛属雌性

球蛛属雄性

身体纤长这种特征有时会被发挥到极致，毕竟嘛对于体积差不多的蜘蛛来说，雄性腿长意味着试探时能够拉开和雌性的距离或者及时架开对方，即使碰上了杀人不眨眼的女鬼也能为自己争取活下去的机会。

Pireneitega xinping新平拟隙蛛，一些特殊环境中雄蛛体态特化非常明显，图中这只采集于西安的秦岭一带2000米左右海拔，本种大部分个体没这么夸张的。

新平拟隙蛛雄性

新平拟隙蛛雌性

这个产地说实话雌性个体腿也相对比较长。

Taira胎拉蛛属

胎拉蛛属雌性

胎拉蛛属雄性亚成体

雄性亚成体，目前一切正常。

胎拉蛛属雄性成体

雄性成体则会迎来体态的巨大变化。

当然啦雄性成体后在配色上与雌性会有些许差异，部分种类身上这种差异很大。

温室拟肥腹蛛，在亚成体时二者颜色上还没有差别，但下图的成体中可以看出明显的差异。

温室拟肥腹蛛雄性成体（左）和雌性成体（右）

而有时雌雄所经历的生长周期有很大不同，虽然一般为了一定程度上避免同窝繁殖雄蛛生长过程中总会比雌性少蜕那么一两次皮（反之也有可能，蜘蛛一生蜕皮次数是不确定的），但一些种类雄蛛不用蜕很多次皮就会发育成熟，相同龄期（蜕皮次数）的雌性还是幼体，这种情况结果就是雌性比雄性大很多。

Dolomedes raptor掠狡蛛，小的是雄性，大的是雌性。一般一个属内的蜘蛛雌雄差异是类似的，但这种是个例外，其它狡蛛可没有这么大的差异。

掠狡蛛雄性（左）和雌性（右）

你说体型差异都这么大了那花纹之类的特征肯定不小啊，这些体型非常小的雄性在发色（即长到成体花纹形式显现的龄期）之前就成体了，很多还保留着幼体特征不明显的配色，比如Argiope金蛛属。

金蛛属雌性

雌性在半大的时候花纹渐显，很可惜雄性早在此之前就成体了。

金蛛属雄性

图中个体还没有雄性特征但成体就这个颜色了，虽然笔者没拍过成体的背面（

Thomisus蟹蛛属，雌雄颜色各有特色吧，雄性趴在雌性身上就像人坐在公交车上，当然意思不是说这种雌性会和很多不同雄性交配啊。

Thomisus蟹蛛属雌性

Thomisus蟹蛛属雄性

有时候雄蛛身上会特化出一些结构来辅助交配，比如说第一步足的这个突起啊。像捕鸟蛛这样的原始蜘蛛长这个东西是为了交配时方便把雌性架起来。还有雄性的脑袋上长出特化的突起让雌性叼住（双刃蛛，微蛛等），螯肢可能会特化变大（蚁蛛，掠蛛），步足上长出尖刺（阿赛蛛）等等，这个先不细说了，感兴趣的朋友可以私联作者（

雄蛛的第一步足突起

好啦，这都是表象啊，最突出也最基础最现实的区分方式还是看精拳啊。看了这么多成体对比图了相信很多朋友已经意识到了，螯肢（就是俗称的毒牙）旁边的这两只“小脚”（触肢），在雄性亚成体时会开始末端膨大，再蜕一次皮成体时将出现复杂的结构，这是雄性的外交配器。

再来一次雌雄对比，看好喔。

Cladothela枝疣蛛属  

Cladothela枝疣蛛属雌性

Cladothela枝疣蛛属雄性

Qianlingula黔舌蛛属雄性亚成体，这里能看到圆润还带点透明的精拳雏形，在复杂生殖器类（进化的类群）蜘蛛身上很明显（甚至部分类群两次皮成体的雄性就能看出些许膨大了），原始一点的类群很多是几乎看不出来的。还有就是有些蜘蛛它精拳结构特别微小，比如Drassodes掠蛛（怎么又是你），这玩意得仔细看才能看到一个小钩子的形状，也不细说了啊。

Qianlingula黔舌蛛属雄性亚成体

属于原蛛类的Vacrothele palpator触形粗壮蛛，雄性亚成体，这下看不出来膨大了罢。

Vacrothele palpator触形粗壮蛛雄性亚成体

成熟的精拳（胎拉蛛），这下不是小透明了。

胎拉蛛的成熟精拳

精拳的结构复杂，蜘蛛的精拳结构决定了它们进行着一种放眼整个自然界都算得上特殊的交配方式，同时整个触肢器结构（包含精拳）也是分类的一个超级重要的参考依据  下面我们就来解析一番。

蜘蛛交配

蜘蛛的内生殖器出口在腹部，在此基础上的触肢器（雄性）和外雌器（雌性）担任外生殖器功能，触肢器就是触肢位置这我们上面已经说了，而外雌器位置大致位于书肺中间（有部分蜘蛛类群没有外雌器，例如肖蛸属，但原理大差不差）。

Psechrus褛网蛛的外雌器，Hmmm我觉得不用标注大家应该也知道是哪块。

Psechrus褛网蛛的外雌器

好的知道了对接位置整个交配过程就能理清了，也就是说雄性的精液从腹柄这个位置下面排出，然后需要把它们转移到外生殖器，再通过外生殖器（触肢器）对接外雌器完成交配。

难点一，怎样用触肢收集精液。

所有蜘蛛都需要自己织造精网来辅助这一过程，不同蜘蛛的精网形式不同，有些只是一个小小的碎片，有些则像是一床棉被。精网采用的蛛丝较为细腻，蜘蛛先将精液播撒在上面后用触肢器收取。

正在收集精液的

Steatoda nigrimaculata黑斑肥腹蛛雄性

Poecilotheria ornata和他的精网

（图源inaturalist观察记录）

难点二，也就是交配了，蜘蛛根据体态的不同交配姿势有很多，但无外乎两种情况，要么雄性触碰雌性是雌性陷入“假死”状态（主要是复杂生殖器类RTA分支类）要么雌性配合雄性抬起身子，雄性架住其上半身把触肢器探到身子下面交配（以原始蜘蛛类群为典型）。

雄性通过敲打等试探性动作逐渐靠近雌性，发情的雌性基本上很快就会假死任其摆布了，之后雄性干什么的都有，有钻到对方肚子下面的，有把对方直接翻过来的，礼貌一点的只是把触肢器探到雌性腹面，谨慎一点的会先把对方拖到安全的距离再用蛛丝缠住对方才开始。

Pireneitega spinivulva刺瓣拟隙蛛，雄性将假死的雌性压在身下准备交配。隙蛛类雄性大多体型更大，一些强势的种类交配也是毫不讲道理，上去就会追杀雌蛛，雌蛛被咬住之后进入假死状态，很多朋友第一次见都以为是同类相食。当然啦如果雌蛛不想交配确实会发生血案，体型相差不大雌蛛尚可以击退甚至趁势杀死对方，如果雄性个体过大了雌蛛被咬伤还是很有可能的。

准备交配的Pireneitega spinivulva刺瓣拟隙蛛

Xysticus花蟹蛛属，蟹蛛雄性一般都小小的，交配的时候需要到雌性肚子下面去。

正在交配的Xysticus花蟹蛛属

华遁蛛是只把触肢伸下去的绅士类型。

正在交配的华遁蛛

大部分原始蜘蛛类群交配时雌雄之间是有交互的而不是雌性傻傻地装死，相比之下有些危险，进行得也更快一些（很多十几分钟以内就完成了，快的话只需要几秒钟，第一种情况下几秒的也有但也不乏有些蜘蛛公的磨磨唧唧很久几个小时雌蛛才能解除假死状态）。

以Loxosceles rufescens红平甲蛛为例。

雄性用前两对步足试探并最终在对方配合下架起雌性，当然强势的雄性不需要对方配合也能强行架起来。

正在交配的红平甲蛛

逐步向前推进。

正在交配的红平甲蛛

触肢器探入完成交配，这就是刀尖上的舞蹈，雌蛛螯肢就在脑袋上面无法保证会不会突然发难。不过大部分雄性腿部力量都不小，足展还比雌蛛大，倒也不会轻易被击杀。

正在交配的红平甲蛛

所有原蛛（以捕鸟蛛为代表的螯肢向下开合的原始类群）和节板蛛（最古老的类群，分类上不属于原蛛，可理解为比原蛛更原始）都采用这种方式交配，图为线蛛。

正在交配的线蛛

一些“倒挂在蛛网上的新蛛（新蛛是对应原蛛的概念）”，比如园蛛、球蛛、皿蛛，即复杂生殖器圆网蛛类，拟态蛛（复杂生殖器类原始类群）还有幽灵蛛（简单生殖器类）等等也倾向于倒挂着使用类似的交配方式。

正在交配的幽灵蛛（左为雌性）

褛网蛛（复杂生殖器类RTA分支类）虽然习惯倒挂但更符合第一种情况。

正在交配的褛网蛛（下为雄性）

注：为了打消疑虑这里还是简单归纳一下，蜘蛛目设两个亚目，中纺亚目（仅有节板蛛类）和后纺亚目（包含原蛛和新蛛两个下目），通过外生殖器的结构将新蛛下目细分分成复杂生殖器类和简单生殖器类两大阵营，复杂生殖器类又分为复杂生殖器类RTA分支，复杂生殖器类原始类群和复杂生殖器类圆网蛛三类，而原蛛下目范围比较窄，不做讨论。

好啦，最后一个问题，到底复杂和简单区别在哪里？这个是能直接从外交配器的结构上看出来的，也是鉴定的重要依据。蜘蛛交配就是钥匙开锁的过程，如果不适配这锁就打不开，复杂生殖器类原始类群乃至简单生殖器类尚且一时半会看不出明显的落后，但如果拿新蛛和原蛛相比就直观的多了。

节板蛛、原蛛和部分简单生殖器类蜘蛛的外生殖器结构再简单不过了 。

捕鸟蛛Tliltocatl albopilosus（原蛛下目）的触肢器，末端就一个生殖球一个插入器，你看一眼你也会用。

捕鸟蛛的触肢器

Stedocys胸蛛属（花皮蛛科，简单生殖器类）也是类似的结构。

胸蛛属的外交配器

触形粗壮蛛的触肢器。

触形粗壮蛛的触肢器

触形粗壮蛛的外雌器，原始的外雌器结构从外面看基本都是一条缝。

触形粗壮蛛的外雌器

咱小科普文这里就不展开太多了，也尽量避免一大堆名词和概念，在原有基础上的主要添加是跗舟、引导器（和插入器走向差不多，主要支持和保护插入器）和血囊，直接看复杂生殖器RTA分支吧。

复杂生殖器平时处于一个类似于“折叠”的状态，看不出什么端倪，如褛网蛛触肢器。

褛网蛛的触肢器

而投入使用主要是依赖血囊的帮助，血囊中充入体液而膨大，这会将一整套交配所需的结构都弹出来。

血囊膨大将交配所需结构弹出

再来看看隙蛛的交配结构。

静息状态的隙蛛交配结构

血囊充液的隙蛛

在此基础上还有更精细复杂的划分，这更需要在体视镜下观察浸泡的标本，感受一下这个：

角圆蛛触肢器的构造

摘自郭景福《陕西农田蜘蛛》

相应的也会有结构更复杂的外雌器，养捕鸟蛛的伙伴应该知道这类原始的蜘蛛部分属属内很容易杂交，你说要是一把精细的锁钥匙缺个角可能插不进去，但是如果只是个普通的洞口我这棒槌就算长得不太规范拧巴拧巴也还是能进去，很多种基因相似度也高基本直接就配上了。复杂生殖器类外雌器一看一个样，从外观上就脱离了只有一条缝的低级构造。

这些结构复杂的外雌器是一个骨化的结构，一般在亚成体时出现雏形（部分种）在成体完全成型，所以这些蜘蛛雌性成体与未成体是清晰界定的，成体雄性（不管什么蜘蛛成体雄性的界限都是清晰的）只能和成体雌性交配，欸，养捕鸟蛛的朋友又知道了，捕鸟蛛为代表的这些原始蜘蛛我们看不出来成体的明显特征的，本身又是终生蜕皮前期增幅大后期增幅小，可能这种蜘蛛你觉得体型差不多恒定了可以交配了的时候足展15厘米，其实人家七八厘米大的时候就能抱娃了。它们外雌器这个位置永远都只是一条缝。

Latrodectus tredecimguttatus间斑寇蛛的外雌器。

间斑寇蛛的外雌器

金蛛的外雌器，对没错就是这个像鼻孔一样的东西。

金蛛的外雌器

隙蛛的，就是那个像麦当劳标志的东西，这么明显的标志所以说这类蜘蛛成没成体一看便知。

隙蛛的外雌器

原则上就只是一个操控触肢器找到外雌器的问题，有些蜘蛛玩得有些误入歧途了（

比如劫蛛属的Harpactea sadistica（种加词词源意为性虐待），选择直接用触肢器扎入雌蛛的腹部排精到卵巢。这次穿云箭带来的可不止千军万马了啊。

生卵孵化

在接收精液后雌蛛一般会将精液储存在纳精囊中，封闭外雌器交姌孔（有些雄性，尤其是雄性极小于雌性的，会直接把触肢器断在外雌器上以防其他雄性再交配），拒绝再与其他雄性交配同时进入孕期，这时的雌性凶残无比，捕食一切能捕食的对象，能量积攒足够便织造卵囊生产。一般来说，原蛛类一次交配生一次卵囊然后不会再进行繁殖而是进入蜕皮期，蜕皮后重新开始繁殖，复杂生殖器类大多交配一次（或可表现为与同一雄性短时间内交配多次至外雌器封闭）就不再交配，能量足够就能一直生产，像一些球蛛，一生营养足够的话生十来个卵囊，每个孵化百来只都不是问题。

捕鸟蛛蜕的皮上的外雌器空壳，这两个小小圆圆的“耳朵”就是纳精囊。

捕鸟蛛蜕的皮上的外雌器空壳

当然啦蜘蛛卵的形状千奇百怪，大小、孵化量更是各不相同，一些小卵只能孵化个位数的幼体，一些高尔夫球那么大的卵囊孵化两三千只，这可归不了类了，只能说有些能由蜘蛛携带，有些是牢固附着的，简单举举例子吧。

华遁蛛，为附着式。

华遁蛛和的它卵

Iwogumoa亚隙蛛，正在打包自己的卵。

正在打包自己的卵的亚隙蛛

Enoplognatha齿螯蛛，球蛛的卵都是这样随便挂在身边的，但和其它所有蜘蛛一样它们也会护卵。

齿螯蛛和它的卵

Pardosa豹蛛，用纺器携带。

豹蛛和它的卵

日本狡蛛，把蛋叼在嘴里然后一个月不吃东西是相当一部分蜘蛛的选择。

日本狡蛛和它的卵

Gnaphosa平腹蛛，既不会叼着也不会挂着，只是静静地守在卵的旁边，但他的卵又不是附着性的。

平腹蛛和它的卵

蜘蛛的孕期有长有短，但卵的正常孵化都是一个月左右，临近孵化时，卵囊会变得皱而蓬松，体积被幼蛛撑大。

褛网蛛，拍下这张照片之后没几天就孵化了。

褛网蛛和它即将孵化的卵

卵变为幼蛛会先退一次皮进入一龄，表现为“长脚的蛋”，然后再蜕一次皮进入二龄。

图为隙蛛的二龄幼蛛，还是圆滚滚的状态，这时一些种类的幼蛛会来到卵囊外在更大的空间中蜕皮进入三龄，一些雌蛛会助推这个过程，比如软化猎物让幼蛛补充营养，分泌“乳汁”哺育幼蛛，甚至牺牲自己为幼蛛提供食物，等等，等进入下一龄期，绝大部分蜘蛛这个龄期就能自主捕食了（部分蜘蛛例如Poecilotheria，需要四龄才能独立）。

隙蛛的二龄幼蛛

三龄的拟隙蛛已然开始自相残杀暴露本性。其实，一些二龄的宝宝也会占取先机，吃掉迟迟没有进龄的同类。

三龄的拟隙蛛

打开华遁蛛的卵囊，能看到身形瘦一点的三龄宝宝和胖一点的二龄宝宝，巨蟹蛛科一般二龄转三龄的蜕皮也在卵囊中进行。

华遁蛛的卵囊及幼虫

幽灵蛛科是不会织出厚实的卵囊的，你可以看到雌蛛叼着一团卵的状态，以及叼着一堆小蜘蛛的状态。

叼着一堆小蜘蛛的幽灵蛛科

狼蛛科会背负幼蛛一段时间，这是独一无二的。

背负幼蛛的狼蛛科