# 惊爆！红树林妖精鱼？？#
前段时间在社团群里看到了一段充满淳朴气息视频：
刚一打开我就想：这不就是弹涂鱼嘛，我一个四川人都知道，《舌尖上的中国》里还讲过呢。但再一想，除了这弹涂鱼能上岸，能吃，我却又想不出来啥更多的了。细细一搜索才发现这可爱小鱼儿还十分有趣，便在这同大家分享一番我的发现。
# 弹涂鱼 美味 #
既然已经说到吃了，不如让我们先来欣赏欣赏餐桌上弹涂鱼：
清炖跳跳鱼[1]
首先是最为常见的清炖跳跳鱼，汤汁浓白，肉质细嫩，汁液浓郁，这种做法最能体现其鲜味。
但也可以放弃其鲜味，用稻草反复熏烤，渗出鱼油，晾晒风干切丝制成増味品，与其他海鲜和菜肴相搭配，提鲜的同时能最大限度地保持食材的本味。
熏烤跳跳鱼[2]
或者以椒盐小黄鱼的做法裹上面糊油炸，再撒上椒盐食用。
椒盐跳跳鱼[3]
除了在我国沿海一带，弹涂鱼在日本也备受青睐。大弹涂鱼甚至有一个像是人一样的名字：鯥（音同“路”）五郎（ムツゴロウ，mutsugorou）。
鯥五郎先生肉质本就与鳗鱼一样柔软多脂，故而在日本佐贺县有蒲烧鯥五郎这一道传统料理。
蒲烧跳跳鱼[4]
此外还可以做成甘露煮、味噌煮等料理，只是传统做法可能有点无聊。
佐贺县的会员制饺子店（震惊！饺子店都有会员制的！）“蔓餃苑”还将鯥五郎做成了饺子（实际上是披着饺子皮的素烧鯥五郎）。
饺子跳跳鱼[4]
# 弹涂鱼 有趣 #
从小到大吃过这么多鱼，自己从水里爬到岸上来被抓的还是头一次见。弹涂鱼是怎么就能到岸上来生活呢？
其实，并不是所有的弹涂鱼都能长时间在滩涂上生活，要想了解这个，我们得先了解了解弹涂鱼的分类学地位。
没错，弹涂鱼并不简单地就是一个物种，而是虾虎鱼科，背眼虾虎鱼亚科，弹涂鱼族（Periophthalmini）下四个属鱼类的通称（也有说法认为弹涂鱼就是弹涂鱼族下所有成员的通称）。
弹涂鱼所在的虾虎鱼科的成员都有一个共同点，它们的腹鳍并成一体，形成了一个吸盘一样的结构。
腹鳍一体，状如吸盘[6]
这有利于它们在水底抓住石头之类的固定点防止被湍急的水流冲走，而对于弹涂鱼来说，愈合的腹鳍还能与胸鳍协同工作，一起将身体支撑起。
用腹鳍和胸鳍支撑起来身体的弹涂鱼
同时弹涂鱼四个属中有三个都具有与胸鳍相关的不同于其他虾虎鱼的肌肉组织，这种安排可以使弹涂鱼在陆地运动期间使胸鳍的运动更具可控性和灵活性。[7]
弹涂鱼可控且灵活的胸鳍
但用胸鳍爬行并非弹涂鱼最有特点的动作。《海错图》里介绍弹涂鱼的第一句话是：“跳鱼、生闽浙海涂。性善跳，故曰跳鱼，亦曰弹涂。”
弹涂，弹涂，得在滩涂上弹来弹去才对嘛，落潮的时候，滩涂上总能看见一片弹涂鱼不停面跃起。虽然攀鲈、鳗鲡、乌鳢、花溪鳉鱼和肺鱼等都能暂时脱离水体生存，但要是说能这样弹射起飞的，可能就只有弹涂鱼了。
弹射起飞的弹涂鱼
有一些小型的弹涂鱼甚至会快速用尾鳍拍打水面，像打水漂的石头一样在水面移动。
飞速移动的弹涂鱼
当然，要想上岸可不止要能在岸上活动，最重要的是能在岸上活着。不同属的弹涂鱼对陆生环境的适应能力有强有弱。
以弹涂鱼最喜欢的滨海红树林生态系统作为理想场景，体型最小的弹涂鱼属走到了弹涂鱼这一类群由水生向陆生演化过程的最远端，他们对陆地环境的适应能力很强，既可以像其他两属弹涂鱼那样在滩涂活动，也可以在远离滩涂的高潮线附近活动。
退潮之后，它们可以用前面提到的愈合的腹鳍爬上满是藤壶的红树植物根部，在涨潮时依然能停留在稍高于水面的树枝上等待退潮，而不需要像大弹涂鱼和青弹涂鱼那样回到洞穴中。[5]
图中给出了各属弹涂鱼代表性成员及其栖息地范围：青弹涂鱼（SH）和大弹涂鱼（BP）对水的依赖性较强，而许氏齿弹涂鱼（PS，即Periophthalmodon schlosser）和大鳍弹涂鱼（PM）则能在陆地上度过较长时间。[8]
深圳华大基因的研究团队对大弹涂鱼（BP），大鳍弹涂鱼(PM)，弹涂鱼(PMO)这三个物种的基因进行了比对。他们在文章中认为，弹涂鱼形成的分支与其他硬骨鱼有明显差异；其数百个关于免疫、嗅觉等能力的相关基因也出现了明显的变化。[9]
比如与水生习性强的BP相比，陆生习性强的PM的Rhesus糖蛋白c在核心功能区域有着更多的疏水性氨基酸残基，能更有效地排泄NH3分子；[10]PM基因组中的aanat1a基因的缺失可以增加其视网膜中的多巴胺浓度，而在PMO则没有缺失，这表明更适应陆生环境的PM在空气中有更好的视力。[9]这两个例子都可能作为弹涂鱼的水陆适应是渐进式的有力证据。
除此之外，3种弹涂鱼的基因组中，一些与鳞片生长相关的SCPP基因发生了丢失，这可能导致这些弹涂鱼的鳞片相对于其他鱼类来说更少，有利于它们在陆生环境通过皮肤进行呼吸。[9]
而当它们突出的硕大眼睛开始变干时，它们还会把眼睛缩进皮肤中充满水的杯状窝润湿。所以对弹涂鱼进行观察不难发现这些小家伙并不会一直待在滩涂上一动不动，当皮肤干燥难以通过皮肤进行呼吸时它们会在泥里向一侧躺下又起来，然后另一侧，这既能给皮肤涂上淤泥预防被阳光晒伤，也能湿润皮肤以便呼吸；还会时不时把眼睛缩进杯状窝，像是在眨眼一样。
仿佛在眨眼的弹涂鱼
但别忘了，弹涂鱼也还是鱼，用鱼鳃呼吸仍是不可或缺的。它们的头部有一个可以储水的鳃腔。在离开水之前，它们会把鳃腔存满水，以供陆上呼吸。它们鳃的表面也进化出一层薄膜，减缓水分的散失。
如果实在有些倒霉，上面的办法效果都不好的话，这些小家伙还有最后一招：撤回到自己的巢里。
弹涂鱼的巢穴结构
巢底的U形结构使得巢内始终有积水，弹涂鱼便可以在水中湿润皮肤。
U的一端连接着Y形的出口，另一端则是它们用于产卵的小室，鱼卵不会浸在水中，而是附在小室的壁上，因为水的含氧量并不足以支持卵孵化过程中对氧气的需求。
同时，雄鱼还会在小室与出口之间用嘴来回搬运新鲜空气以维持小室内空气的含氧量。
这样看来，弹涂鱼的巢对弹涂鱼来说还真是不可缺少的，也不枉自己亲嘴一口一口辛辛苦苦将它挖出来。
辛苦挖窝的弹涂鱼
# 如何捕捉弹涂鱼 #
虽说通过上文可以看出，弹涂鱼的巢穴对自己的生存起到非常有利的作用，但当遇上了沿海地区的劳动人民，这巢可就害了它们了：
滩涂上的弹涂鱼非常警觉，一有风吹草动，很快就会钻回自己的巢内，而清代渔民利用它们这种行为，事先将底端封闭的竹筒插入巢的入口，再用长竿驱赶，弹涂鱼们便自己就钻进竹筒了，然后渔民们轻松的拔出竹筒就能捉到弹涂鱼了。
到了今天，浙江等地的渔民也还在用这种方法捕捉弹涂鱼，为了更高效地在松软的滩涂上通行，他们还会使用一种叫泥马（也称泥船，海马，海踢，泥马船等，不同地方称呼不同）的迷你小船，船上载着竹筒，一条腿跪在从船上，另一条腿蹬地前进。[12]
除此之外，还有另外一种捕捉弹涂鱼的方式：钓弹涂鱼。但此钓非常钓，弹涂鱼钓手们不会将鱼钩摆在那等弹涂鱼去咬钩，而是主动用鱼钩将弹涂鱼钩住。他们使用“5米长的鱼竿，6米长的鱼线”，一甩一拉，“从发力到捕获，仅需八分之一秒”。[2]
被捉到的弹涂鱼
# 命运 何去何从 #
当年聂璜在看到热火朝天的弹涂鱼捕捉场景时，曾在《海错图》里感叹:“苟竹罄南山，则鱼嗟竭泽矣!” 意思是说，如果整座山的竹子都拿来抓弹涂鱼，总有一天，弹涂鱼会被抓完的。
这句话很有预见性。今天，弹涂鱼的数量已经不如以前多了。
虽然各地都有人养殖弹涂鱼，但他们的鱼苗也大多是从野外直接抓来的。这并不是一个可持续的办法。
还好，人工繁殖大弹涂鱼取得了不少成果。还有人用螺旋藻饲养弹涂鱼，养殖效率大大提高了。[12]但由于长久以来对它们的忽视，如今由于野外种苗的获取难度越来越大，福建等省的弹涂鱼养殖业也出现了萎缩。这一事实侧面反映了弹涂鱼的野生种群令人堪忧。
通过掘穴，弹涂鱼增加了土壤的通气量，促进红树植物和其他滩涂植物的生长，本身也是鱼类向陆地“进军”的生动例子。可是人类的扩张、气候变化带来的海平面上升挤压着残存的潮间带，也让依赖其生存的弹涂鱼未来变得岌岌可危。这些在人们眼中蹦跳于泥滩上的寻常小鱼，又该何去何从？[5]
图源和内容参考：
[1] https://www.meishij.net/zuofa/qingduntiaotiaoyu.html
[2] [舌尖上的中国 第二季]精准捕猎跳跳鱼 (cctv.com)
[3] https://www.jxcaipu.com/recipe/1830445d7.html
[4] 虾虎鱼 | 明仁天皇最爱的鱼有什么花式吃法？ - 知乎 (zhihu.com)
[5] 《中国国家地理》2020年第6期 《弹涂鱼 徘徊在海陆之间的“两栖”鱼类》
[6] 海釣りスタートガイド (umiduri-startguide.net)
[7] A taxonomic revision and cladistic analysis of the oxudercine gobies (Gobiidae: Oxudercinae) - The Australian Museum
[8] Animals | Free Full-Text | Mudskippers and Their Genetic Adaptations to an Amphibious Lifestyle (mdpi.com)
[9] Genomics comparisons of three chromosome-level mudskipper genome assemblies reveal molecular clues for water-to-land evolution and adaptation - ScienceDirect
[10] Cutaneous respiration and osmoregulation in amphibious fishes - ScienceDirect
[11] 各种弹涂鱼插画锦集_焱磊-站酷ZCOOL
[12] 《海错图笔记》
文字来源 | 景子欢
图源和内容参考 | 网络（侵删）
图文编辑 | 胡小宇
推送审核 | 李沛
