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一、细胞间连接的概述
细胞间连接并非上皮细胞所特有,而是存在于动植物细胞中。它是动植物细胞质膜在某些局部区域特化形成的结构,包括膜特化部分、膜下胞质部分和质膜外的细胞间部分。动物细胞之间有紧密连接、桥粒、粘连带和缝隙连接等多种连接方式。例如,紧密连接存在于脊椎动物的上皮细胞间,长度约 50 - 400nm,能阻止溶液中的分子特别是大分子沿着细胞间的缝隙渗入体内。小肠上皮细胞的紧密连接对 Na⁺的渗漏程度比膀胱上皮大 1 万倍。桥粒主要作用是加强细胞间粘着,在易受机械压力的组织如皮肤的上皮细胞间大量存在。间隙连接能让小分子从一个细胞直接进入相邻细胞,协调细胞间的代谢、生长、分化等活动,其结构由许多类似六角形排列的结构单位 —— 连结子组成,每个连结子由 12 个内部蛋白亚单位组成,中央有一个 2 - 3 纳米宽的通道,分子量在 1000 以下的分子如核苷酸、环腺苷酸、维生素等都能通过。在多细胞动物的神经组织、肌肉组织、上皮组织、结缔组织等都普遍存在细胞连接。细胞间连接的主要作用在于将同类细胞连接成组织,并让相邻组织的细胞保持相对稳定,同时对细胞间的物质交换也起着重要作用。目前研究表明,间隙连接在组织细胞的物质交换中起主要作用,中间连接也可为细胞物质交换提供必要场所,紧密连接则在不经常存在细胞间物质交换部位发挥作用。植物细胞间则通过胞间连丝连接,能以胞间连丝进行物质交换的是植物细胞,如柿细胞之间。细胞间连接对维持细胞的完整性,调控细胞间的物质交换、信息传递和代谢活动发挥着关键作用。二、细胞间连接的类型
(一)动物细胞连接类型
动物细胞的连接方式主要有紧密连接、锚定连接和通讯连接。紧密连接:存在于脊椎动物的上皮细胞间,相邻细胞的质膜紧密结合,没有缝隙。例如消化道上皮、膀胱上皮等部位都有紧密连接。其主要作用是封闭相邻细胞间的接缝,防止溶液中的分子尤其是大分子渗入体内,保证机体内环境的相对稳定。如小肠上皮细胞的紧密连接对 Na⁺的渗漏程度比膀胱上皮大 1 万倍。锚定连接:分为与中间纤维相关的锚定连接和与肌动蛋白纤维相关的锚定连接。与中间纤维相关的锚定连接包括桥粒和半桥粒。桥粒是细胞间形成的钮扣式连接结构,跨膜蛋白通过附着蛋白与中间纤维相联系,为细胞内中间纤维提供锚定位点,能支持和抵抗外界压力与张力。半桥粒通过细胞质膜上的膜蛋白整合素将上皮细胞锚定在基底膜上,中间纤维终止于半桥粒的致密斑内,防止机械力造成细胞与基膜脱离。
与肌动蛋白纤维相关的锚定连接有粘合带和粘合斑。粘合带位于紧密连接下方,相邻细胞间形成连续的带状连接结构,跨膜蛋白通过微丝束间接将组织连接在一起,提高组织的机械张力。粘合斑是细胞通过肌动蛋白纤维和整联蛋白与细胞外基质的连接方式,对细胞迁移不可缺少。
通讯连接:主要是间隙连接,是在相互接触的细胞之间建立的有孔道的连接结构,由许多类似六角形排列的结构单位 —— 连结子组成,每个连结子由 12 个内部蛋白亚单位组成,中央有一个 2 - 3 纳米宽的通道。它允许无机离子及水溶性小分子物质从中通过,从而沟通细胞达到代谢与功能的统一。例如,在代谢偶联中,能使代谢物(如氨基酸、葡萄糖、核苷酸、维生素等)及第二信使(cAMP、Ca²⁺等)直接在细胞之间流通;在神经冲动信息传递过程中,通过间隙连接建立的电偶联对具有电兴奋性的细胞组织的功能协调一致具有重要作用;在早期胚胎发育和细胞分化过程中也具有重要作用,对细胞增殖的控制也有一定作用。(二)植物细胞连接类型
植物细胞主要通过胞间连丝进行连接。胞间连丝是贯穿细胞壁、胞间层、连接相邻细胞原生质体的管状通道。它使相邻细胞的原生质连通,是植物物质运输、信息传导的特有结构。例如在生命活动旺盛的植物细胞里,细胞质不停地流动,加速了细胞与外界环境进行物质交换,而细胞之间的胞间连丝则能使细胞之间互相交流营养物质。胞间连丝不仅是细胞板形成后保留的结构,而且还能次生增添。其功能主要有:细胞间水分、物质、甚至小泡的运输和转移;化学信息、电信号等刺激的传递和传导。此外,胞间连丝的多少和分布状况可影响细胞的生长、发育和分化;病毒等病原体有时也可经胞间连丝传播。三、细胞间连接的结构特点
紧密连接:紧密连接由分支状封闭索网络组成,每条封闭索独立作用。它是由一列嵌入两个原生质膜的跨膜蛋白构成,主要的跨膜蛋白为密封蛋白和闭合蛋白,蛋白的胞外结构域使其彼此间直接相联。另外还有膜的外周蛋白 ZO。紧密连接区域在电镜下可看到具有蛋白质形成的焊接线网络,焊接线也称嵴线,嵴线呈圆筒状,借助特定的蛋白质和二价阳离子,使两个索条紧密并列在一起,从而封闭了细胞之间的间隙,使大分子物质难以通透,而只允许水分子和离子从索条衔接处的小孔透过。质膜形成的索条带交织成网状,以增加紧密连接的面积和密度,更有效地防止大分子在细胞之间穿行。桥粒:桥粒是细胞间形成的钮扣状结构,细胞膜之间的间隙约 30nm,质膜下方有细胞质附着蛋白质,如片珠蛋白、桥粒斑蛋白等,形成一厚约 15~20nm 的致密斑。斑上有中间纤维相连,中间纤维的性质因细胞类型而异。跨膜蛋白为钙粘素,通过附着蛋白与中间纤维相联系,为细胞内中间纤维提供锚定位点。半桥粒:半桥粒在结构上类似桥粒,只在质膜内侧形成桥粒斑结构,其另一侧为基膜。穿膜连接蛋白为整合素而不是钙粘素,整合素是细胞外基质的受体蛋白。细胞内的附着蛋白为角蛋白,中间纤维不是穿过而是终止于半桥粒的致密斑内。粘合带:粘合带呈带状环绕细胞,一般位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方。间隙中的粘合分子为 E - 钙粘素。在质膜的内侧有几种附着蛋白与钙粘素结合在一起。粘合带处的质膜下方有与质膜平行排列的肌动蛋白束,钙粘蛋白通过附着蛋白与肌动蛋白束相结合。粘合斑:位于细胞与细胞外基质间,通过整合素把细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。连接处的质膜呈盘状。
间隙连接:在相互接触的细胞之间建立的有孔道的连接结构,由许多类似六角形排列的结构单位 —— 连结子组成,每个连结子由 6 个相同或相似的跨膜蛋白亚单位环绕而成,直径 8nm,中心形成一个直径约 1.5nm 的孔道。通过向细胞内注射分子量不同的染料,证明间隙连接的通道可以允许分子量小于 1.5KD 的分子通过。
植物细胞连接:胞间连丝是贯穿细胞壁、胞间层、连接相邻细胞原生质体的管状通道。胞间连丝的外围由质膜包围着,中央为连丝微管,它是由光滑内质网特化而成,是内质网的狭窄管道,连线微管的中间有中心柱,胞间连丝质膜的内侧与连丝微管的外侧连接着球状蛋白,胞间连丝的直径 20 - 40nm。四、细胞间连接的作用
细胞间连接在多细胞生物体内起着至关重要的作用,主要体现在加强机械连接和促进物质交换两个方面。加强机械连接:不同类型的细胞连接共同协作,为细胞和组织提供了机械强度和稳定性。紧密连接通过形成焊接线网络,封闭相邻细胞间的接缝,防止细胞间隙的扩张,从而维持组织的完整性。例如,消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮以及睾丸支持细胞之间的紧密连接,构成了脑血屏障和睾血屏障,保护这些重要器官和组织免受异物侵害。锚定连接中的桥粒在易受机械压力的组织如皮肤的上皮细胞间大量存在,当细胞受引力牵引时,通过与张力纤维相连,将引力分散至整个细胞及邻近细胞,使承受引力的面积增加,单位面积上受到的引力减小。与中间纤维相关的锚定连接,如桥粒和半桥粒,通过将相邻细胞的细胞骨架或细胞骨架与细胞外基质相连接,为组织提供机械强度。与肌动蛋白纤维相关的锚定连接,如粘合带和粘合斑,也通过细胞骨架系统将细胞或细胞与基质相连成一个坚挺、有序的细胞群体。促进物质交换:细胞间连接在细胞间的物质交换中发挥着重要作用。紧密连接在一定程度上也参与物质交换的调控,虽然大分子绝对不可通过,但对小分子及水的封闭程度则因组织而异。例如小肠上皮细胞的紧密连接对 Na⁺的渗漏程度比膀胱上皮大 1 万倍。锚定连接部分也是相邻细胞间易于物质交流的场所。通讯连接中的间隙连接能让小分子从一个细胞直接进入相邻细胞,协调细胞间的代谢、生长、分化等活动。分子量在 1000 以下的分子如核苷酸、环腺苷酸、维生素等都能通过间隙连接的通道。在代谢偶联中,能使代谢物(如氨基酸、葡萄糖、核苷酸、维生素等)及第二信使(cAMP、Ca²⁺等)直接在细胞之间流通。植物细胞间的胞间连丝使相邻细胞的原生质连通,是植物物质运输、信息传导的特有结构。在生命活动旺盛的植物细胞里,细胞质不停地流动,加速了细胞与外界环境进行物质交换,而细胞之间的胞间连丝则能使细胞之间互相交流营养物质。细胞间连接在多细胞生物体内的作用不可忽视,它们通过加强机械连接和促进物质交换,维持了组织的完整性和细胞间的协调功能。五、细胞间连接的生理意义
在细胞通讯方面,细胞间连接起着关键作用。通讯连接中的间隙连接允许无机离子及水溶性小分子物质从中通过,从而沟通细胞达到代谢与功能的统一。例如,在代谢偶联中,能使代谢物(如氨基酸、葡萄糖、核苷酸、维生素等)及第二信使(cAMP、Ca²⁺等)直接在细胞之间流通,实现细胞间的信息传递和代谢调控。此外,细胞间联接通道在生物过程中也发挥着重要作用,其结构为两个邻近细胞上相对的膜蛋白质形成一个通道,直径约 1.2 - 2.0nm,可以实现胞质物互相交互,包括离子、小分子、蛋白质以及核酸等物质。例如在心肌组织中,细胞间联接通道可以将心肌细胞连接成一个整体,形成一个协同收缩的单元,维持心率正常。对于神经细胞而言,细胞间联接通道可以在神经递质释放过程中提供通路,实现正常神经传递。在组织协同方面,细胞间连接有助于组织内细胞的协同工作。紧密连接、锚定连接和通讯连接共同协作,加强细胞间的机械连接,为组织提供机械强度和稳定性,维持组织的完整性。例如,紧密连接封闭相邻细胞间的接缝,防止溶液中的分子渗入体内,保证机体内环境的相对稳定;锚定连接中的桥粒和半桥粒通过将细胞骨架或细胞骨架与细胞外基质相连接,为组织提供机械支撑;通讯连接中的间隙连接协调细胞间的代谢、生长、分化等活动。此外,联合通讯在机体内也具有重要意义,聚集在一起的细胞形成联合体,可以共同完成特定的生理功能。如淋巴细胞在免疫反应中,抗原处理细胞与其他淋巴细胞通过细胞间联接通道进行共同作用。细胞间连接还在胚胎发育、细胞生长、维持组织稳态等方面发挥着重要作用。缝隙连接是一种独特的细胞间连接,在大多数动物细胞中都有发现。缝隙连接允许小分子在细胞间通过,细胞间通过缝隙连接的通讯在许多细胞过程中起着关键的作用,包括参与细胞的生长和分化,胚胎的发育、细胞代谢、细胞生长、维持组织的稳态等。缝隙连接还调控神经活动和免疫反应。细胞间连接在生物过程中具有多方面的生理意义,对多细胞生物体的正常生长、发育和功能维持至关重要。赶紧扫码入群,解锁更多惊喜
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