转自：植物微生物组
重金属污染对土壤生态系统构成了日益严重的全球性挑战，而超富集植物在环境修复和资源回收中发挥了重要作用。固氮微生物的富集及其所带来的氮素积累能够促进超富集植物的生长并加速植物修复。然而，超富集植物生物固氮的调控机制仍不清楚。
2024年11月，Nature Communications在线发表了题为 Arsenic-induced enhancement of diazotrophic recruitment and nitrogen fixation in Pteris vittata rhizosphere 的研究论文。研究揭示了砷通过调控砷超富集植物蜈蚣草（Pteris vittata）的生物固氮过程的机制。基于多组学方法的田间调查和温室实验表明，较高的砷胁迫会诱导关键固氮微生物的富集，增强植物的氮素吸收能力，从而促进植物生长。代谢组学分析和微流控实验进一步证明，特定根系代谢物的上调在吸引关键固氮菌方面起到了关键作用。这些发现突出了氮素获取机制在蜈蚣草砷超富集过程中的重要作用，并为植物的胁迫耐受性提供了宝贵的见解。
蜈蚣草砷调控生物固氮的机制模型
图6：蜈蚣草砷调控生物固氮的机制模型 在高砷土壤中，根系分泌物中趋化物含量的增加引发特定固氮菌（如Bradyrhizobium sp. J3和Rhizobium sp. G5）的富集。这些固氮菌通过增强生物固氮作用促进植物的生长和氮吸收。机制要点：高砷胁迫下，根系分泌物的化学信号（如趋化物）在根际富集。趋化物吸引关键固氮微生物向根际迁移和定殖。富集的固氮微生物增强了植物的生物固氮能力，从而缓解氮限制。提升的氮吸收最终促进植物生长和胁迫耐受性。
砷促进根际环境中的生物固氮
图1：砷胁迫通过促进蜈蚣草（Pteris vittata）的生物固氮缓解植物生长的氮限制。a. 比较低砷和高砷胁迫条件下，根际土壤（Rhiz.）与非根际土壤（Bulk）中总氮（Total N）、溶解总氮（DTN）、铵态氮（NH4⁺）和硝态氮（NO3⁻）的氮指标差异。b. 根际细菌群落的β多样性与As(V)浓度的相关性。c. 根际土壤中低砷胁迫和高砷胁迫条件下nifH、nifD和nifK同源基因的变化。d. 表示在对照和As(V)处理下培养50天的蜈蚣草照片，以及对照、As(V)处理和氮补充条件下的地上部分干重。e. 对比对照和砷处理条件下根部和地上部分的总氮含量。f. 根据qPCR定量，比较在对照和砷处理下根际与非根际土壤中nifH基因的丰度变化。
利用nifH-Palmscan鉴定固氮微生物
图2：砷胁迫下受调控的固氮微生物鉴定 a. nifH基因掌纹结构：nifH掌纹涵盖三个高度保守的序列基序（A、B和C）及其间的可变区域（V1和V2）。b. 基于最大似然法的nifH代表序列系统发育树：nifH代表序列从宏基因组组装及定制的nifH数据库中鉴定。
图3：固氮细菌的分离、鉴定及功能验证 a. Sankey图：显示aioA基因携带者在域、门、纲和目分类水平的分布情况，揭示其分类学组成。b. 无氮培养基中光密度（OD）的变化：在添加As(III)条件下，接种来自Rhizobiales或Burkholderiales七个不同属的七种分离菌株后的时间动态变化。c. 菌株接种对植物生物量的影响：比较接种和未接种条件下植物的生物量变化。d. 菌株接种对植物根际nifH丰度的影响：定量根际土壤中nifH基因丰度变化，反映固氮活性。e. 菌株接种对植物根和地上部分氮浓度的影响：测量不同处理条件下植物根部和地上部分的氮浓度。f. 处理对根际关键固氮细菌相对丰度的影响：利用扩增子测序分析根际中Bradyrhizobium、Cupriavidus、Mesorhizobium和Rhizobium的相对丰度。
砷调控的根际代谢物对固氮微生物的趋化效应
图4：砷调控的关键根系分泌物及其对固氮菌株趋化效应的鉴定 a. 柱状图：显示低砷与高砷胁迫条件下，根际中碳水化合物、α-氨基酸和黄酮类化合物丰度的对数倍数变化。。b. 儿茶素的信号强度：基于非靶向代谢组学，分析野生蜈蚣草的不同土壤-根系生境（非根际土壤、根际和内生圈）中儿茶素的归一化信号强度，比较低砷（n=10）和高砷胁迫（n=15）条件。通过靶向代谢组学，进一步检测温室实验中蜈蚣草根际土壤是否暴露于砷时儿茶素的浓度（n=6）。N/A表示代谢物浓度低于5×10⁻³ nmol g⁻¹。P值通过双侧Wilcoxon检验计算。c. 趋化指数：利用原位趋化实验（ISCA）微流控平台评估根际代谢物对Rhizobium sp. G5和Bradyrhizobium sp. J3的趋化效应。趋化指数表示ISCA微孔中含特定代谢物的细胞浓度相对于含PBS（磷酸盐缓冲液）微孔中的细胞浓度的归一化值。
图5：砷胁迫和合成群落（SynComs）对根部和地上部分氮营养的生物固氮贡献 a. 实验概览：展示利用15N同位素示踪技术的实验设计，用于评估砷胁迫和合成群落对蜈蚣草（Pteris vittata）根部和地上部分氮营养的贡献。b. δ15N值与生物固氮（BNF）贡献：比较在砷胁迫条件下，BNF对蜈蚣草根部和地上部分总氮积累的贡献。
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