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理解塑造微生物多样性纬度模式的环境和生物学机制是生态学领域的一项重要挑战。尽管已经提出了多种假设来解释微生物多样性的纬度分布模式，但很少达成共识。此外，土壤微生物跨营养级互作在生态系统中具有重要意义。不同营养级的微生物，如细菌、真菌、原生生物、病毒等，通过捕食、共生和竞争等关系，调节土壤养分循环和有机质分解，促进植物生长和健康。这些互作还增强土壤的抗病性和恢复力，维持生态平衡，有助于农业生产和环境保护。虽然跨营养级互作在多种层面上影响了细菌群落装配过程和土壤养分循环，然而，我们目前对于其地理分布规律和影响机制的了解仍然不足。
基于此，浙江大学徐建明团队在国家自然科学基金、浙江省自然科学基金杰出青年等项目资助下，对我国中东部地区稻田土壤微生物群落开展调查研究，通过扩增子测序恢复土壤细菌、原生生物和病毒（T4型噬菌体）群落，发现微生物纬度多样性存在物种依赖性特征，随着纬度增加，细菌、原生生物和病毒分别呈递减、N型和递增分布趋势。研究使用原生生物-细菌和病毒-细菌网络的连接数（P-B/V-B Edge）和网络连通性（P-B/V-B Connectance）作为跨物种关联以表征微生物互作潜能，通过多元回归分析和偏最小二乘回归模型量化生物和非生物因素对细菌群落的贡献。结合普鲁克分析和网络分析，在群落和物种水平上探究了跨物种关联的纬度分布规律。进一步通过室内微宇宙培养试验证明温度是影响跨营养级微生物互作纬度分布的重要调节因子，研究成果以题为“Temperature-dependent trophic associations modulate soil bacterial communities along latitudinal gradients”发表在The ISME Journal （2024，18（1），wrae145）。浙江大学为第一和通讯作者单位，浙江大学环境与资源学院博士生黄兴和中国科学院南京地理与湖泊研究所王建军研究员为该论文第一作者，李勇副教授为通讯作者，美国威斯康星大学麦迪逊分校Karthik Anantharaman教授和德国科隆大学的Kenneth Dumack博士也参与了本项工作。
图形摘要 温度决定了跨营养级微生物互作对细菌群落纬度梯度格局的调控
主要结果
01
微生物群落的纬度分布模式和细菌群落装配过程的驱动因素
研究通过对中国中东部地区73个稻田土壤进行采样，提取土壤DNA，随后进行扩增子测序分析，结果表征了细菌，原生生物和T4型病毒的多样性和群落结构沿纬度梯度的变化。研究发现细菌和原生生物的丰富度在低纬度和中纬度区域更高，而T4型病毒的丰富度随纬度变化没有明显规律 (P > 0.05)。通过测定微生物多样性与环境参数的相关性，我们发现三类微生物对环境参数的响应模式不同。尽管MAT、MAP、pH和SWC显著影响三类微生物的丰富度，但它们与C/N和无机氮含量的相关性差异强调了土壤养分状态在影响物种形成率和群落多样性中的关键作用。
图1.稻田土壤微生物沿纬度梯度下多样性和群落结构的变化
为了探究驱动细菌群落组装的潜在机制，我们通过移动窗口分析鉴定了确定性过程随纬度变化的相对贡献。结果表明，确定性过程的比例随纬度升高逐渐增加，在约32°N达到平台期（图2a）。研究利用层次分割分析量化每种确定性效应（包括气候、土壤和物种关联效应）对细菌群落装配的影响（图2b）。其中，气候（MAT和MAP）和土壤（pH、SWC和C/N）效应的影响更为重要。土壤因素的影响在纬度梯度上变化不大，而气候因素的影响沿30°N到32°N逐渐增加（图2b）。对于物种关联效应，我们构建了二分网络，通过提取子网络的边数和网络连通性以描述原生生物和T4型病毒对细菌的潜在自上而下调控作用。尽管解释细菌群落变化的比例较小（P-B关联为0.8%-4.5%，V-B关联为0.3%-3.9%），但是物种关联效应仍表现出一定的纬度变化模式，原生生物对细菌群落的影响在中纬度（约32°N）达到峰值，而T4型病毒对细菌群落的贡献随纬度增加而增加（图2）。此外，我们发现确定性过程比例的纬度变化模式与确定性因素整体效应相一致，这表明非生物因素和物种关联都对确定性过程有所贡献（图2）。
图2. 纬度梯度下细菌群落组装过程以及非生物和生物效应对细菌群落的影响。
02
生物和非生物因素共同影响了细菌多样性
研究利用普通最小二乘法（OLS）和偏最小二乘路径建模（PLS-PM）分别研究细菌多样性和群落结构的非生物和物种关联驱动机制。在大陆尺度上，OLS分析显示，细菌丰富度的变化主要受MAT、SWC、P–B关联和pH影响（表1）。V–B关联在高纬度地区改善了最终模型的拟合度，而在低纬度地区则不显著 (P > 0.05)，暗示病毒在高纬度区域对细菌群落的影响更强。这可能是由于低纬度区域较高的酶活性促进了病毒衣壳的降解，导致病毒对低纬度地区细菌多样性的影响较低。
表1. 细菌群落丰富度和解释变量间的关系。
我们进一步通过PLS-PM分析研究非生物和物种关联对细菌群落结构的影响（图3）。总体而言，气候和土壤因素在大陆尺度上直接和间接地影响了细菌群落，这与之前的全球观测结果一致。P–B关联的效应值（β = 0.29，P < 0.001）大于V–B关联的效应值（β = 0.08，P < 0.05）（图3），这可能是由于原生生物捕食的细菌种类较病毒更广泛。此外，本研究针对 g23基因片段的测序而不是直接评估土壤中的病毒也可能低估了V-B关联对细菌群落的影响效应。总之，这些发现揭示了物种互作在稻田土壤细菌群落沿纬度梯度变化中的关键作用，为理解陆地生态系统中细菌群落的组装过程提供了新的见解。
图3. 最小二乘路径模型 (PLS-PM) 显示了气候因素、土壤因素、P-B关联和 V-B关联对细菌群落结构的直接和间接影响。a) 所有地点; b) 低纬度区域; c) 高纬度区域。
03
温度驱动了潜在物种互作的纬度模式
我们基于Procrustes分析和二分网络分析，试图解析原生生物、T4型病毒和细菌在群落和物种水平上的营养关系的纬度模式。在大陆尺度上，原生生物和T4型病毒群落与细菌群落显著相关 (P < 0.05)。原生生物和细菌群落之间的相似性（R2 = 0.75，P < 0.001）高于T4型病毒和细菌群落之间的相似性（R2 = 0.36，P < 0.001），这意味着原生生物捕食对细菌群落的影响比T4型病毒感染更强。与上述微生物多样性和物种关联效应的纬度变化模式一致，Procrustes残差结果显示，随纬度增加，P–B关联呈二次分布模式，而V–B关联呈单调递减模式（图4a-b）。这一发现表明，在中纬度区（约32°N），原生生物和细菌之间有更强的潜在营养相互作用，而在高纬度区，V–B关联占主导地位。二分网络的连接数和网络连通性进一步支持了物种关联的纬度模式，表明原生生物和细菌之间的关联从中纬度到赤道和北极逐渐减弱，而T4型病毒和细菌之间的关联随着纬度的增加逐渐增强（图4c-f）。
图4. 原生生物-细菌和病毒-细菌互作关系随纬度梯度的变化。
为了解析物种关联的纬度变化的驱动机制，我们分析了物种关联随MAT、MAP和土壤含水量的关系，发现物种关联的纬度变化格局与MAT和土壤含水量显著相关，推测温度和含水量是调控物种关联对细菌群落纬度梯度格局影响的重要因素。然后我们进行了室内微宇宙培养实验，通过采集单独的土壤样本，设置温度和土壤水分含量梯度，验证气候因素和物种关联之间的关系。微宇宙实验表明，温度是驱动原生生物、T4型病毒和细菌之间物种关联的关键因素（图5）。随着温度的升高，原生生物和细菌之间的关联先增强后减弱，而T4型病毒和细菌之间的关系逐渐减弱（图5）。这些结果展示了微宇宙实验和调查结果中物种关联对温度变化的一致响应模式。
图5. 原生生物-细菌和病毒-细菌互作关系在不同温度梯度下的变化。
结合大规模野外调查和室内微宇宙实验，我们提供了微生物多样性和潜在物种相互作用的纬度模式和驱动机制的概述。我们发现，微生物的纬度多样性格局是物种依赖性的，并且取决于微生物对环境因子的响应程度。环境因素和物种关联共同影响了细菌群落的纬度分布模式，其中气候效应的强度在中纬度（30°N至32°N）急剧增加，而土壤效应的强度重要且稳定。潜在的自上而下控制，包括原生生物-细菌和病毒-细菌关联，在塑造细菌群落结构方面发挥了重要的作用。此外，实证研究证明，潜在的物种相互作用的纬度模式主要受到温度的影响。这些发现对于理解土壤微生物相互作用模式和理解生态学理论具有重要意义。
本研究是该团队在田块尺度发现土壤病毒（T4型噬菌体）是影响细菌群落的重要因子研究（Soil Biology and Biochemistry 2019, 128: 89–99）在尺度上的扩展和微生物互作机理研究的深入，也是在全国尺度揭示原生生物对真菌的捕食关系在真菌群落构建过程的重要调控作用研究成果的姊妹篇（Soil Biology and Biochemistry 2021, 160：108358）。
论文链接
https://doi.org/10.1093/ismejo/wrae145
通讯作者简介
李勇 浙江大学环境与资源学院副教授，博士生导师。2012年获日本名古屋大学农学博士学位，主要从事土壤温室气体排放的微生物调控方面的研究，主持浙江省自然科学基金杰出青年基金、国家自然科学基金3项，国家重点研发计划子课题2项。以第一/通讯作者在The ISME Journal, Soil Biology and Biochemistry, ISME Communications和土壤学报等国内外期刊发表论文40多篇，授权发明专利1项。担任Frontiers in Microbiology编委、土壤学报和生态环境学报等青年编委、中国植物营养与肥料学会养分循环专业委员会和中国土壤学会青年工作委员会委员。浙江大学 “求是青年学者”和优秀德育导师，指导的研究生获国家奖学金2人次、浙江省优秀毕业生称号3人次。
浙江大学土壤学科是朱祖祥院士等几代土壤科学家共同创建的A+国家重点学科，整体实力雄厚，优势特色明显，总体水平居国内前列。目前拥有国家和省部级工程研究中心、重点实验室3个，国家自然科学基金委“土壤污染过程与修复原理”创新研究群体和农业农村部“产地环境质量与农产品安全”创新团队，国家特聘教授和国家杰青获得者4人、国家“四青”人才7人。
来源：生态学者
