全文参考《Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems》(MIT Press,2005),作者为Peter Dayan和L.F. Abbott
偏见有着重要的神经生物学基础,我们眼前的世界与真实世界相去甚远,为此,我们需要将外界事物放入一个以自我为中心的坐标系中去。
图 1 极坐标系下的物理世界
如图1所示,F代表我们视网膜的中心( fovea,中央凹),右边的黑点对应视野中的一个物体(假设该物体和眼睛的距离远大于其本身的尺寸),ϵ(eccentricity,偏心率)为视网膜中心与该物体的间距,a(azimuth,方位角)为该物体在水平方向上偏转的角度。
世界是三次元的,我们需要让上述平面上的极坐标系“立”起来。
图 2 自我中心的世界坐标
如图2所示,想象眼前的世界是半个球面倒扣在了我们的脸上,那么图中的偏心率ϵ和方位角a就对应了“纬线”和“经线”。于是,借助ϵ和a,我们能准确地描述在我们眼前特定距离物体的位置。
有了对现实世界中位置的定量描述,接下来我们需要测量上述图像在视觉皮层中的编码模式,最后再找到现实世界和脑中世界的对应关系。
科学家们选择猴子来完成上述实验。在实验开始前,实验人员给猴子注射了葡萄糖的放射性类似物(radioactive analogue of glucose)(理解成带颜色的葡萄糖即可,后文一律简称为葡萄糖)。
实验开始,实验人员将一个同心圆样棋盘格的图案的一半(图3中右侧黑色矩形区域)呈现在动物面前的显示屏上,遮蔽动物一只眼睛,使其用单只眼观看这个图案25-30分钟。
图 3 视皮层“显色实验”用到的图案*
在动物观看的过程中,其视皮层神经元会活跃起来,从而消耗先前注射的葡萄糖,而上述葡萄糖在被神经元代谢后,会始终停留在细胞中。动物结束注视后,对其视皮层切片后成像,科学家们惊喜地发现:物理世界和脑中世界出奇的一致。
图 4 视皮层表征图像的模式
番外:Fos蛋白是一种即刻早期基因产物,可作为神经元活动的标志物。当神经元受到刺激后(如视觉刺激),细胞内信号通路被激活,继而引发c-fos基因的快速表达,表达产物Fos蛋白在细胞核中积累,并与Jun蛋白结合,形成AP-1转录因子复合物,从而调控下游基因的表达。利用特异性抗体标记并显色Fos蛋白,我们就实现了对活跃神经元的标注。相比上文的标记方法,Fos标记的空间分辨率更高,能到单个神经元的尺度。
现在,我们可以将图3 和图4对照在一起来看,视网膜中心区域投射到了视皮层(图4)左侧的“顶点”位置,皮层的竖直线与图3中的“纬线”一一对应,而水平线则与图3中径向的经线对应,视皮层像一张底片似的将外界图像原原本本地拓印出来,等待更高级皮层的检阅。
在皮层上,可以使用我们更熟悉的直角坐标系来指示位置。参照图4,将视网膜中央凹位置对应的点设置成原点,图3的视觉信息就找到了各自对应的视皮层坐标。
图 5 视皮层坐标系
于是,我们得到了四个最重要的参数,视皮层上的X和Y坐标,以及现实世界的偏心率ϵ和方位角a,目标是找到四者间的关系。
关系需要在变化中确认。观察图5,X由ϵ唯一确定,Y由ϵ和a共同决定(相同的a值对应多个不同的Y值)。为了简化计算,我们这里只考察单一变化。
首先,我们考虑在a不变,ϵ移动的情况下,Y值的变化:
其中两个常数分别为λ ≈ 12 mm和ϵ0 ≈ 1◦,容易发现,放大系数与ϵ成反比,图像离视野中心越近,其在皮层上的表征颗粒度就越细,即脑子主动地将更多资源“铺”在了那些我们关注的区域上。
联立上述二式得到下式:
再来关注纵坐标Y的映射关系:保持ϵ不动,a移动,可得到下式:
需要注意的是,原本a为角度制的值,为了方便计算,我们将其转化成弧度制,此处可将ϵ看作是圆形的半径(回顾图2),因此在π/180◦的基础上还要再乘上ϵ;另外,大脑为对侧投射,即视野左侧图像投射到右侧视皮层,反之亦然,因此还要再在ϵπ/180◦的基础上添上负号。为了进一步简化,我们对ϵ和a应用同一个放大因子M(ϵ),由此代入M(ϵ)的表达式可得:
至此,我们找到了X,Y,ϵ和a四者间的定量关系,初步建立了从物理世界到视觉皮层映射。
视觉的真正形成,即视觉认知,还需要更高级的脑区对视皮层上,那些鳞次栉比排列着的神经元的闪烁赋予意义。
*Tootell, Roger BH, et al. "Deoxyglucose analysis of retinotopic organization in primate striate cortex." Science 218.4575 (1982): 902-904.