用模型表征感觉神经元在接受外界刺激后的反应模式是计算神经科学的重要议题,本文将借助一组简单的函数来示例模型建立的基本过程。全文参考《Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems》(MIT Press,2005),作者为Peter Dayan和L.F. Abbott
为了模拟感觉神经元的活动模式,我们需要建立从外界刺激到神经元放电频率的数学模型。在每一个时刻,神经元的放电频率都可被看作是刺激函数的“形变”,这种形变需要借助过滤核来实现,于是,我们得到了这样的神经元放电函数:将该函数中的过滤核D(τ)理解为使刺激函数发生形变所需的权重。
在难以得到神经元真实放电频率的情况下,我们常用一个指数衰减函数来充当过滤核,该函数的基本假设是:随着外界刺激到神经元反应的时间差τ地增加,外界刺激对放电频率的影响以指数形式递减。(关于D函数的求解方法可参看小邹的另一篇内容:放电频率细究)上式中的α和β都取100,这样能使D函数在零到正无穷范围内的积分为1,从而方便后续的计算。
然而,对应到神经元放电的生物学基础,该方程存在两个限制:
1.函数可能取到负值,而放电频率不可能为负;
2.随着刺激强度的增加,该函数的取值不存在上限,但神经元的放电频率不能无限增大。
为此,我们选择将L函数非线性化,从而规避负值和不饱和(saturation)情况的出现。非线性化的方法有很多,此处只介绍一种较为常用的方法:式中的L0即为阈值,后面的半波整流函数确保预估放电频率低于该值时输出0;输出值在-1到1之间的双曲正切函数tanh(x)则保证了放电频率不会随着刺激的增长而无限增大;增益参数g2控制了函数F(L)在阈值附近的陡峭程度,rmax为神经元最高放电频率。将上述非线性化的过程作图如下,图中每一个点为真实记录得到的接受不同刺激后的神经元的放电频率。
单神经元放电的随机性也应被纳入模型,这就涉及到了著名的泊松分布:假设神经元的放电完全依赖其在该时间段内固有的放电频率,而不受之前放电事件的影响,由此,我们可以将神经元接受外界刺激后的反应看作一个非齐次泊松过程(Inhomogeneous Poisson Process)。
现在,我们可以借助泊松过程的特点和已经得到的rest来生成一段神经元放电序列。对于每一个时间窗,我们都可以计算得到一个放电概率:
紧跟着,我们在0到1之间随机生成一个数字u(0到1的区间内所有取值概率相等),比较u和Pspike(ti)的大小,若是后者大于前者,则产生一次spike,反之则没有spike生成,依此类推,比较每一个时间窗内二者的大小,最终得到一段完整的spike序列。
容易证明,将用该法生成的足够多次的spike序列平均后,每个时间窗内的spike出现的概率将趋紧于最开始设定的Pspike(ti)。
至此,我们借助上述过程完成了单个神经元响应外界刺激的活动建模。