全文参考《Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems》(MIT Press,2005),作者为Peter Dayan和L.F. Abbott
从编码到解码
From Encoding to Decoding
01
初级体感皮层的神经元用电活动完成了对外界信息的编码,在那之后,编码好的信息被传递到不同的脑区以待后续处理,处理的最终结果包括但不限于影响个体的情绪,形成更高级的认知和指导个体行动。电活动是贯穿始终的旋律,然而,我们需要将其翻译成人类能理解的语言,神经科学家们常将这种翻译过程称作解码。
本文只讨论最初级的感觉解码,即从皮层神经元的活动推断其所接受的外界刺激模式。解码研究一方面是为知晓神经活动的含义,另一方面也能为脑中信息传递的机制研究提供抓手,后者远非本篇短文能讨论明白,因此我们集中在前者,即借助感觉皮层单神经元的放电活动推断其所接受到的外界刺激模式。
该推断过程存在双重偶然性,其一是神经元放电活动的不确定性,同样的外界刺激,在不同场景下,会由不同的神经元来编码和表征;另一方面,外界的刺激也在不停变化。为此,我们需要具体情况具体分析,而贝叶斯定理提供了不错的解决方案。
又见贝叶斯
Bayes Theorem
02
重述任务:手握感觉神经元的放电数据,由该数据推导个体所接受到的刺激模式。
先回顾贝叶斯公式:
2)分子上的P[s]为某种特定的刺激模式的出现概率,在神经科学的实验中,该值常由实验人员控制,因此,其也被称作先验概率(prior probability);
3)分子上的P[r|s]为刺激存在的条件下,神经元的放电活动分布, 在某些场景下该值又被称作似然(likelihood)。
至此,我们通过上述三项相对容易获得的值就能推导出当下的刺激模式,事实上,解码也是其他脑区对感觉皮层做的动作,尽管它们可能并未遵从贝叶斯先生的方程。
解码的基本流程
Basic Procedures for Dedocing
03
本篇短文暂不涉及贝叶斯公式的具体计算过程,但其思想将贯穿始终。
接下来,我们讨论一个极简版本的解码流程。
依据数据质量和实验设计,解码效果有好坏之分,但他们几乎都共用一套相似的评价体系,命中(hit)和错判(false alarm)是最重要的两个指标,我们借助下述实验来说明二者的来历和用途。
图 1 随机“动点”视觉刺激
猴子面前的屏幕上会呈现图1所示的黑色小点,它们的移动非常短促,且每45ms改变一次方向,其中一定比例的点的运动方向在一段时间内完全一致,“一定比例” (coherence)覆盖了从0%到100%的多个梯度(图1上方的数值)。猴子的任务是要判断那些统一动点的移动方向,在动物进行任务时,实验人员记录了它们中颞脑区的神经元胞外spike信号。
在猴脑中,中颞区(MT区),又称V5区,是视觉皮层中处理视觉运动的重要区域,位于上颞沟后部,拥有大量对运动方向和速度选择性放电的神经元。MT区接收来自视皮层V1、V2和V3的输入,并与外侧膝状体和下丘脑后部等皮下结构连接,使其能够整合运动信息,参与运动感知和眼动控制。研究表明,MT区受损会导致运动感知障碍。*
图 2 神经元对动点的反应
如图2所示,条纹状区域表示某一MT区神经元在“看到”其最“喜爱”的点的运动方向(plus)时的放电活动,而黑色区域为点朝相反方向(minus)运动时该神经元的反应。在动点一致性程度较高时,神经元的活动分辨率极高,对不同方向的动点“爱憎分明”(图2上),而在动点运动方向一致性程度低时,该神经元就变得“优柔寡断”了起来。
让我们将视野拉回,再次回顾我们的任务:根据神经元反应倒推刺激类型(即解码),并对解码效果进行评价。
来看图2中coherence为12.8%的情况: 在面对两种方向时,神经元的反应截然不同,高反应对应plus方向,低反应对应minus方向,我们可以将这种高低反应的临界点称作阈值,用z表示。
在那之后,我们就可以将手握的放电频率r与z值做比较:若r大于z,则推断动物看见了plus方向的动点,反之则推断屏幕上存在着minus方向的动点集群。
为了描述上述推断(解码)的结果,我们需要一些客观的指标,比如命中(hit)和错判(false alarm),前者是说推断结果正确,且只针对事实为plus,推断为plus的情况;后者用于描述事实为minus,判断却为plus的情况(后文会描述另外两种情况的表示形式)。
Hit和false alarm是针对单次实验的结果,而对于多次实验,将其转换成概率更便于后续贝叶斯表达式的计算:
信息论之父香农曾说过:通信的基本问题,是在消息的接收端精确地或近似地复制发送端所挑选的信息。这同样适用于生物体与外界的通信过程,对于编码,大脑是信息的接受端,而对于解码,其又变成了发送端。