空间感受野
Spatial Receptive Fields
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在继续讨论视觉编码模式前，我们需要先厘清一个重要概念——感受野（receptive field）。这是一个神经科学领域的常见术语，用于描述那些能特异性激活感觉神经元的外界刺激，这些刺激常常是一类或一组事物。对应不同的感觉（视听嗅触，平衡觉，躯体感觉等），感受野可以是声光热电力中的一种或几种的组合。
回到本文讨论的焦点，视觉感受野（此处只讨论简单细胞）经常是亮暗图像的组合。观察下图。
图 1 简单细胞ON-OFF型感受野
图1A的上方为猫视皮层中的一个神经元的空间感受野，它描述了在该神经元爆发动作电位（AP）前50-100ms时间窗口内视觉刺激的平均值。水平方向表征图像的位置，竖直方向上的起伏表征感受野对神经元放电的影响程度，隆起部分表示该区域光线越强，神经元反应越强（ON区域），而凹陷区域正好相反（OFF区域）。
图1A下方则将该空间感受野转化成了“等高线”的形式，实线为ON区域，虚线为OFF区域。可以发现，图中左下角的比例尺为1o，也就是说，我们视觉系统的空间分辨率极高，可以感知到狭小空间内光影的变化，对应到现实世界中，这种ON-OFF型感受野常对应物体的边缘，该特性对于物体形状的识别至关重要。
图 2 ON-OFF型感受野对不同图像的表征
在图2的平面中，矩形条带代表真实世界的图像，椭圆形为二元ON-OFF型神经元的感受野，白色和黑色分别为ON和OFF区域。在图2A中，ON区域叠加在了明亮条带上，而OFF区域位于阴暗条带上，这种情况下该神经元会爆发最强烈的反应；而在图2B和图2C中，ON和OFF区域与亮暗条带交错，互相抵消，削弱了神经元的反应。也就是说，在明确了神经元的空间感受野后，我们就能根据该神经元接受到的视觉刺激来唯一确定其放电活动，由此，我们找到了神经元编码视觉信息的模式。
除了上文提到的ON-OFF型二元感受野，ON-OFF-ON和OFF-ON-OFF也是常见的简单细胞的空间感受野，简单细胞最多能有5个感受野。
Gabor函数常被用于准确描述这种ON-OFF型感受野：
时间感受野
Temporal Receptive Fields
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观察下图。
图 3 ON-OFF型视觉神经元的时间感受野
仍然沿用前文中具有ON-OFF型二元空间感受野的神经元，横轴为该神经元放电前225-30ms内时间的流逝。随着时间的流逝，该神经元感受野的空间特性（位置和形状）未发生显著改变，这意味着，该神经元的空间和时间感受野是可以分开的（separable），这会给后续的时空整合的计算带去方便。
图 4 感受野中的时间成分
时间和空间的简单整合
Combine Temporal and Spatial
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现在让我们用一个简单的在时空中连续变化的感受野来让上述模型“落地”。（对该模型更详细的描述可参看小邹的另一篇文章：视觉信息的初级编码）
图 5 时空中连续变化的感受野
上图的感受野可用下式描述：
现在，我们可以将刺激函数和D函数组合在一起来估计神经元的放电频率了：
图 6 简单细胞“偏爱”变化的图像
在图6中，A-D的圆形描绘了一个初级视觉皮层神经元的感受野，其感受野构造为2x2的ON-OFF型；纵轴为时间变化，向上代表时间的流逝；灰色矩形表示空间中的一个亮度极低的矩形物体；D图为神经元的活动变化。在开始阶段，物体在反应野外（图6A），神经元无任何反应；随着时间的流逝，反应野形状不变，空间位置发生改变（图6B），此时物体刚好处在OFF区域，又由于其亮度极低，因此神经元被激发；反应野的空间位置继续平移，当物体“到达”ON区域后，其极低的亮度又反过来抑制了神经元的反应。
综上，神经元的活动先增强，后减弱。
在图6E中，感受野形状不变，且也不会在空间上整体移动，长条矩形代表空间中的一个亮度极低的物体，该物体先后穿越了纵向排列的OFF和ON区域，前者激活神经元活动，后者抑制神经元活动，两相抵消，就得到了图6F中神经元“毫无波澜”的活动曲线。
时间和空间是不可分割、相互影响的，不仅如此，在简单细胞之上，还有更为高级的复杂细胞，他们负责更加抽象的视觉编码……
