触觉：认知世界的起点

多年以后，当我再次站在一只啮齿类动物的面前，准会想起第一次进研究生实验室的那个遥远的下午。

“你见过凌晨四点的上海么？”，师兄当头一句，两个人的篮球DNA动了一下。不同于西海岸那个男人偶尔的早起，眼前尖嘴猴腮的家伙们千百万年来始终保持着昼伏夜出的习惯。

夜行，注定眼睛帮不上大忙，于是，进化论将那些触觉发达的个体筛选了出来，触须及其神经纤维，也顺理成章地在大小鼠那扁桃仁大小的脑子里，抢占了一大块地盘。具体到大脑皮层中，这块“触觉用地”，又被称作桶状皮层（Barrel cortex）。

图1 啮齿类动物触觉感知前段通路：从毛囊到三叉神经

随后，经由不同的神经通路，信号被传递至丘脑的腹侧后内侧核（VPM）和后内侧丘脑核（POm），再到初级触觉皮层（vS1）。最后，vS1中的神经元直接投射到下游的皮层和亚皮层脑区。经此，啮齿类动物完成对外界触觉信号的精确感知和解读。（三条主要的投射通路详见延伸阅读）

图2 啮齿类动物触觉感知神经通路（A图为触觉信息从触须到皮层，B图为触觉认知由皮层的vS1区域向下游传递）

对于这条经典的触觉通路，最有意思的环节发生在vS1，在那里，每个触须都在皮层中对应一个特定的桶，这些桶是由一层（通常是第四层）中的神经元紧密聚集而成。桶的大小与触须毛囊中的感受器数量有关，毛囊中含有更多感受器的触须会产生更大的桶，该结构能确保动物每根触须的信号都被皮层中的专门区域处理，从而实现对触须刺激的精确空间定位。

图3 vS1中的桶场与触须一一对应

对一个健康的生物个体，这个世界的信息以声光热电力的形式一刻不停地流入ta的身体，电光火石间，脑中的神经元完成沟通，个体做出反应，这种反应可以是一个动作，也可以是一个情绪，但神经科学家们显然更关注另一个被称作“认知（perception）”的东西。

认知二字太过抽象，科学家们在啮齿类动物的皮层区域找到了触觉认知对应的物质实体，即前文提到的桶状区神经元，为了探究这块区域的重要性，科学家们利用大鼠完成了一系列脑洞大开的行为学实验。

其中一个实验将触觉认知这个抽象的概念具象地展现了出来。

图4 失去触觉皮层的大鼠表现出触觉失认现象

如上图所示，AB图是一只认知能力正常的大鼠在跨越间隙，在跨越前，它通常会用触须去触碰对面平台，如果能够碰到，那说明距离不远，可以安全跳过去（A）；如果触须没碰到对岸，那么它会认定前方是无法跨越的距离：“还是老实地待在原地为妙”（B）。而对于一只触觉皮层出现问题的大鼠，它无法在脑中建立起对自己所触碰到的事物的感知，表现出一种“触觉失认（Tactile agnosia）”现象。具体到图C，这只大鼠已经用触须触碰到了对面平台，但它无法形成对距离和彼岸的心智表征：“碰到了也和没碰到似的，那还是不跳好了”。更重要的是，这不是什么认知能力衰退，再多的训练也不能帮它找回“横跨峡谷的勇气”，这根本就是认知消失。因此，vS1，即触觉皮层的完好无缺，是触觉认知形成的必要条件。

接下来，科学家们借助更多精巧的实验设计，进一步阐明了触觉皮层对触觉认知的重要意义。

啮齿类动物长长的触须，就像杠杆，将物质的所有凹凸纹理进一步放大，实验人员借助高分辨率的摄像头捕捉这些触须的运动轨迹，再将不同的纹理表面与触须运动轨迹一一对应，再往下游追溯，大鼠vS1和vS2中不同神经元放电的排列组合也共同表征了每一根触须的精细运动。

图5 纹理识别任务

如上图所示，大鼠主动上前识别平台的纹理（i）（实验之前的训练中，大鼠已经充分掌握了不同纹理与后方奖励点的左右对应关系）。充分接触平台后，多根触须的偏转速度，角度等信息以电信号的形式传递到大鼠的触觉皮层，大鼠迅速“回想”这种纹理对应的奖励点（ii），然后转头履行自己的决定（iii）。通过记录全过程中大鼠的脑电活动，科学家们发现，在随后奖励点判断的任务中，选择的正确与否几乎完全取决于触须偏转时触觉皮层的脑电活动，即如果那时的脑电与正确的纹理相对应，那么大鼠在随后的行动中也总能做出正确的选择，反之亦然。

科学家们还发现，在vS1和vS2中的神经元携带的信息量并不会随着触摸次数或时长的增加而增加，而是只编码正在进行的触摸。由此，在这些皮层神经元的下游，一定存在一个起着累加器作用的脑区，该脑区能将vS1和vS2传来的“实时”单次触摸信号累加起来，而动物也会利用累加的结果做出最终决策。

在下面的实验中，这种“累加”效应更为明显。

图6 触觉强度判断任务

如上图所示，实验人员通过施加强度分别为I1和I2的两段空气振动来探究动物触须带来的触觉感知，T1和T2对应两段震动的持续时间，中间的间隔为ISD。

上述行为学设计让科学家们又发现了两种触觉认知效应：“更长判断更准”和“更长感觉更强”。前者是说，当延长空气振动持续的时长，大鼠对不同强度的空气振动的比较就会变得更精准。举个例子，是你家楼上装修更吵，还是你邻居敲架子鼓更吵，如果他们只在一天中间断出现，你判断不好，但要是他们连续一周“你方唱罢我登场”，那你大概率就能有个稳定的判断；而“更长感觉更强”则更像是，明明架子鼓更震耳欲聋，但顶不住装修队日夜不息地施工，你会自然而然地认为装修队更吵。回到大鼠，他们也会认为那些持续时间更长的空气振动，强度更高（尽管它们比那些持续时间更短的震动强度更弱）。

另外提一句，大鼠对触觉强度的短期记忆能达到8s，也就是说，他们能将当前的触觉刺激与8s前出现的刺激进行准确对比，这一表现几乎与人类相当。

有趣的是，人类世界中存在的短期记忆偏差也同样出现在了大鼠的身上。

科学家们发现，当大鼠在前一个试次中遇到较低强度的刺激后，它们更可能将下一次刺激判断为强刺激；相反，在接受高强度刺激后，大鼠们更倾向于将下一个刺激判断为弱刺激。

有了上面的基础，大鼠也出现了人类世界中常见的收缩偏差（Contraction bias）现象。科学家们发现，当将时间跨度拉长，大鼠对触觉刺激强度的判断会“回归平均”，即感觉原先的弱刺激比实际更强，同时也感觉原先的强刺激比实际更弱。这种收缩效应经常会给我们的判断带来阻碍，也许你的股票近期碰巧连涨了几次，你就把自己“平均”成股神了。

大鼠在刚刚结束的一次判断后（t时刻后），对自己的判断标准进行了更新，即上面等式左侧的μ(t)，而等式右侧表明大脑会将这个新刺激带来的印象整合进之前的记忆中，从而影响对下一次刺激强度的判断。

图7 大鼠视觉皮层，触觉皮层和PPC的相对位置

如上图所示，后顶叶皮质（PPC）刚好座落在视觉和触觉皮层之间，而结构学上也证明两个脑区都存在投向PPC的神经纤维。

后顶叶皮质(PPC)是将感官输入信息转化为行动的关键界面，对于感觉运动整合至关重要。早期的研究揭示了PPC在视觉引导任务中的作用(Hyvärinen & Poranen, 1974)，而神经生理学记录进一步证明了其在空间注意和眼动规划中的作用(Andersen et al., 1985)。功能性磁共振成像(fMRI)研究揭示了PPC在注意、运动规划和动作协调中的活动(Culham & Kanwisher, 2001)，并且研究也表明PPC参与复杂行为如工具使用和行动理解(Johnson-Frey, 2004)。理论模型表明PPC通过预测性编码参与动作的感官预期(Cisek & Kalaska, 2010)。近期，采用光遗传学和经颅磁刺激(TMS)的研究为我们提供了PPC在感觉运动整合和决策过程中的因果作用的新见解(Desmurget et al., 2009)。这些研究共同描绘了PPC作为一个关键节点，将感官信息转换为动作，说明了其在适应性行为中的重要性。

科学家们发现，在执行特定任务时，无论是单独的视觉呈现，亦或单独的触觉呈现，还是二者一起呈现，大鼠PPC脑区的放电反应区别都不大。因此，我们可以合理推测：在PPC脑区，视觉和触觉信息已经完成了整合，也可以说成是触觉输入和视觉输入互相实现了“超模态表征（Supramodal representation）”。

这种超模态表征具有重要的遗传学意义。啮齿类动物在逃避捕食者和寻找食物时，它们可能需要在夜间或光线昏暗的环境中移动，此时触觉成为导航的主要工具，而在光线良好的环境下，大鼠会更依赖于视觉信息。

与之相对的，啮齿类动物中的视觉和听觉信号就没有出现这种超模态表征现象。视觉和听觉信号的结合可能不是大鼠自然生存策略的常见组成部分。在自然环境中，大鼠更多地依赖听觉来检测捕食者或同伴的信号，而这些信号可能与视觉信息没有直接的空间关联。因此，它们的大脑可能没有为这两种模态的统一表征演化出对应的神经基础。

在深入探索啮齿类动物触觉的过程中，我们发现，触觉不是物理接触的简单记录，而是对环境信息的深度解读，同时也是认知的启动器。这种基本感官构筑了生物与世界互动的第一道桥梁。

因此，触觉是感知世界的起点，更是理解世界的基石。

延伸阅读:

1.Lemniscal Pathway

结构: Lemniscal通路从主三叉神经核（位于脑干）开始，信息传递到对侧的腹后内侧丘脑核（VPM），再传递到一级触须体感觉皮层（vS1）。

功能: 这条通路通常被认为负责传递精确的触觉信息，如触摸的位置和强度。它在触觉刺激的精确定位和识别方面发挥关键作用。

2.Paralemniscal Pathway

结构: Paralemniscal通路从脊髓三叉神经核的间断部（Sp5C）开始，经由后内侧丘脑核（POm），分别传递到vS1和二级触须体感觉皮层（vS2）。

功能:这条通路被认为在处理触觉刺激的整体感知中起作用，可能与触觉刺激的情境感知和长期记忆相关。

3.Extralemniscal Pathway

结构: Extralemniscal通路通过脊髓三叉神经核的间断部（Sp5C）和VPM将信息传递到vS1和vS2。

功能:这条通路的具体功能尚不完全清楚，但它可能与整合触觉信息和传递非特定触觉刺激相关，如触觉刺激的强度和模式。

参考资料：

Diamond, M. E., Von Heimendahl, M., Knutsen, P. M., Kleinfeld, D., & Ahissar, E. (2008). 'Where'and'what'in the whisker sensorimotor system. Nature Reviews Neuroscience, 9(8), 601-612.

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