▷燕辽生物群
七鳃鳗
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图1. 海七鳃鳗（Petromyzon marinus）和它瘆人的吸盘，
它是七鳃鳗家族里最著名的“吸血鬼”
(Photo by Kentaro Morita)
由于可能保存了脊椎动物颌骨、偶鳍（如陆地脊椎动物的四肢）等重要器官的起源线索，加上对现代渔业的巨大影响，现生无颌类尤其是七鳃鳗成为演化-发育生物学家、生态学家和公众十分关注的动物类群，甚至被奉为脊椎动物演化生物学研究的模式生物。
七鳃鳗的摄食方式令人惊悚，“水下吸血鬼”的形象深入人心，成为一些恐怖科幻电影中水下嗜杀怪物的艺术原型。
七鳃鳗还有着三段式的生命周期，如同蝌蚪变青蛙，经过变态发育，七鳃鳗幼体发育成形态和生态差别极大的成体，其中也包含取食方式的根本变化。
现代七鳃鳗如此奇特的进食方式是怎么演化而来的？这对七鳃鳗演化历史的进程有过怎样的影响？来自侏罗纪化石“宝库”“燕辽生物群”中新发现的大型七鳃鳗化石，为讨论这些问题提供了重要线索。
化石由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员汪筱林、王敏采集。相关研究成果由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员吴飞翔、张驰和法国自然历史博物馆Philippe Janvier教授合作完成，于北京时间11月1日在《自然-通讯》（Nature Communications）在线发表。
·稀缺的七鳃鳗化石
图2. 七鳃鳗的化石记录
尽管七鳃鳗的历史记录有3.6亿年之久，但化石种类却屈指可数，目前已知的化石七鳃鳗仅有七种（其中一种存疑），其中包含热河生物群中的中生鳗（Mesomyzon）。石炭纪之后的化石资料尤其稀缺，但正是在石炭纪-白垩纪近2亿年的时间里，七鳃鳗革新了个体发育的模式，由古生代缺少现代七鳃鳗幼体和变态阶段的模式，演化出了包含变态发育阶段的三段式生命史。然而，限于化石材料的稀少，在后古生代这个七鳃鳗演化历史的‘盲盒’里，七鳃鳗独特的生物学、生态学特征在此期间曾如何演变？现代型七鳃鳗在何时、于何地、因何故而起源？又如何形成了今天南北相隔、北多南少的多样性格局？诸多问题，疑云重重。
图3. 恐龙时代的食肉型七鳃鳗—燕辽鳗，距今约1.6亿年
（拟石科技制作）
· 现代七鳃鳗的祖先“吃肉”而非“吸血”
七鳃鳗身无硬骨，牙齿为角质，很难保存为化石，而燕辽生物群中的七鳃鳗化石不仅保存完整，最重要是，它们的吸盘和牙齿竟以近乎立体的状态保存，为揭示七鳃鳗摄食行为的演化提供了罕见而珍贵的样本。新材料包含两种七鳃鳗，Yanliaomyzon occisor （杀手燕辽鳗）和Yanliaomyzon ingensdentes（大牙燕辽鳗），其中杀手燕辽鳗体长超过64厘米，体型之大为目前已知化石七鳃鳗之最。古生代七鳃鳗多为几厘米，最大者也仅十厘米上下，甚至不及现代七鳃鳗临近变态发育的幼体大小。已报道的白垩纪热河生物群七鳃鳗体型较大，但尚未见体长超过杀手燕辽鳗的材料。
图4. 1.6亿年前燕辽生物群中的肉食性七鳃鳗——燕辽鳗
（a-e，杀手燕辽鳗Yanliaomyzon occisor；f-h，大牙燕辽鳗Yanliaomyzon ingensdentes；e，h，拟石科技制作；b，d，论文作者绘制)
令人意外的是，燕辽鳗的牙齿结构与北半球常见的吸血型七鳃鳗（如海七鳃鳗 Petromyzon marinus）差别明显，却和今天生活在南半球澳大利亚南部、新西兰和智利南部的囊七鳃鳗（pouched lamprey, Geotria australis）有诸多相似之处，特别是吸盘牙齿和用来剜切肉块的牙齿形态很相似，说明这些侏罗纪的七鳃鳗和囊七鳃鳗一样，是典型的肉食性（flesh-eating）七鳃鳗，燕辽鳗化石消化道中的骨片残骸也印证了这一点。
燕辽鳗包括牙齿在内的较为完整的形态信息揭示了它们和其他七鳃鳗的亲缘关系。运用贝叶斯全证据定年和谱系分析方法，该研究重构了七鳃鳗家族的时间（谱系）树（Timetree），分析结果显示，燕辽鳗是目前已知的现代七鳃鳗最近的化石祖先。
图5. 侏罗纪燕辽鳗（Yanliaomyzon）的吸盘和牙齿（a-f）与现代囊七鳃鳗（g）对比。a-d, 大牙燕辽鳗（Yanliaomyzon ingensdentes）；e, f, 杀手燕辽鳗（Yanliaomyzon occisor）(d, f, 拟石科技制作; b, g,论文作者绘制)
现代七鳃鳗的进食方式比较多样，吸血种类（如海七鳃鳗）最为人熟知，食肉的种类较少，还有食腐和变态后不进食的种类，而不同的取食方式对应着不同的牙齿特征。根据先前对现代七鳃鳗谱系关系和七鳃鳗牙齿特征的认识，人们通常认为现代七鳃鳗的祖先是一种类似于海七鳃鳗的吸血类型，而对燕辽鳗的研究分析和祖先状态重建结果却说明，现代七鳃鳗的祖先更可能是一类吃肉的七鳃鳗，牙齿的特点更接近于今天的囊七鳃鳗。
图6. 侏罗纪七鳃鳗约束后的七鳃鳗家族时间（谱系）树
（详细解释点击下方阅读原文见研究论文Figure 3）
·“现代型”七鳃鳗很可能最早出现在侏罗纪
根据重构后的七鳃鳗家族时间（谱系）树（Timetree），研究者复原和推算了有化石记录以来，七鳃鳗摄食系统的演化过程及演化速率的变化。从摄食系统的演化来看，侏罗纪是七鳃鳗演化历史的“分水岭”，从侏罗纪开始，七鳃鳗的摄食系统和生态习性趋近现代七鳃鳗。与摄食系统演化同步的是七鳃鳗食物来源的变化。对比侏罗纪前后其他鱼类体表鳞片结构的演化，参照现代七鳃鳗体型（能量储存的多寡）和生活史类型的对应关系，研究推测，从早侏罗世开始，较进步的、鳞片变薄的真骨鱼类的大量出现，为七鳃鳗提供大量食物来源，导致它们体型大增，进而促成了能量要求很高的现代型三段式生命史的出现。
·遇冷而兴，源起南方
由于幼体生长要求水温较低，现代七鳃鳗分布在南北半球温带和寒带的淡水与近海水体中，少数种类生活于较高海拔地区（如墨西哥高原）的水域。根据化石产地古地理和古环境信息来看，现代七鳃鳗“怕热不怕冷”的习性，可能曾是七鳃鳗漫长演化历史中的常态。
图7. 现代七鳃鳗的全球分布（自 Hardisty 2006）
七鳃鳗“反赤道”（anti-tropical）分布模式的历史是动物地理学领域非常有趣的问题。今天七鳃鳗近90%的种类分布在北半球，且北半球吸血型七鳃鳗素来被认为是较为原始的支系，因此人们通常认为北半球是现代七鳃鳗的起源地。而最新的研究却提出不同的解释——由于侏罗纪七鳃鳗的约束，基于重构的时间（谱系）树而进行的祖先分布区重建结果显示，现代七鳃鳗可能起源于晚白垩世（约78Ma, Ma: million years ago）的南半球，新生代早期（约58Ma）南北七鳃鳗分化，晚渐新世之后，北半球七鳃鳗曾经过北太平洋区向北大西洋区扩散。
图8. 七鳃鳗动物地理学历史重建。
七鳃鳗的分化与扩散历史与海陆格局变迁、气候变化趋势和陆地环境演变有密切的关系
（图中详细解释可点击下方阅读原文见研究论文Figure 4）
对比稍早前发表的七鳃鳗演化历史的研究结果，本研究将现代七鳃鳗的演化时间线大大推后：七鳃鳗冠群节点的年龄比先前的研究结果年轻140-95Myr (Myr: million years)；南北半球七鳃鳗支系的分化时间约在58.4Ma, 远晚于其他研究的推测结果，说明这一事件与中生代早期泛大陆的裂解无关；而北半球支系开始显著分化的时间约在10Ma，比其他研究的推测值晚10Myr。可见素有“活化石”之称的七鳃鳗，其现存支系的历史远非以前认为的那么古老。
本研究重建的七鳃鳗演化时间线，与新生代一些重大环境事件和气候变化趋势（如南北半球七鳃鳗分异与PETM“古-始新世极热事件”；北半球七鳃鳗快速分化与中中新世气候适宜期之后全球气候变冷）一致，也与现代七鳃鳗主要食源（如鲑形目、鲱形目、鲟形目等类群）的分化历史时间线相吻合。
总之，根据侏罗纪的七鳃鳗化石，我们知道，对于这个奇特的类群来说，它们的历史远非一个“活化石”的称谓可以概全。在漫长的历史里，它们的取食方式、个体生命史以及地理分布都发生了显著的变化，而这些曾随着其他动物和地球环境的演变而变。七鳃鳗的演化历史还有很多待解之谜，希望这个研究能促成更多有关七鳃鳗的新发现。
（该研究得到第二次青藏科考专项、基础科学中心项目、国家自然科学基金、中国科学院国际人才计划等项目资助）
IVPP
主要作者简介
本文作者：吴飞翔
文稿校审：侯韡鸿
排版编辑：肖潇
本文来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，
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