来源：浙大土壤（2024年12月5日）
写在前面
土壤是地球上最多样化和复杂的微生物群落的栖息地，有机卤化物由于自然和人为来源无处不在，对土壤健康和全球“同一健康” 产生重大影响。微生物脱卤反应，由脱卤酶催化断裂碳 - 卤键，是有机卤化物矿化和解毒的关键步骤。自然环境中存在包括水解、氧化、还原、内取代、脱卤化氢以甲基转移等多种微生物脱卤策略。深入理解土壤中脱卤功能类群和基因的环境分布和影响因素，对于挖掘脱卤微生物资源、制定高效的修复策略，并阐明它们在土壤健康中的作用至关重要。
基于此，浙江大学何艳、马斌等在国家自然科学杰出青年基金、重大项目课题等资助下，首次构建了手动修正的涵盖6条脱卤途径、65个基因家族、近17万条序列的脱卤酶数据库（DhgaseDB），进一步通过宏基因组分析全球来自8个不同生境的 4821 个土壤样本，表征了不同脱卤途径的脱卤微生物功能类群和基因在不同生境中的全球分布、潜在功能和环境驱动因素，并绘制了全球脱卤微生物多样性和脱卤基因丰度地图。研究成果以题为“Tackling Global Biogeography and Drivers of Soil Microbial Dehalogenation Traits and Taxa: Insights from Metagenomic Profiling based on a Curated Dehalogenase Database”发表在Soil Biology & Biochemistry (2024, 198: 109553)。论文第一作者是浙江大学土水资源与环境研究所在读博士生李淑瑶和宋芯玮。
图1. 基于构建的脱卤功能基因数据库表征宏基因组流程
主要结果
1. 脱卤功能基因数据库
我们根据以往的研究开发了一个构建脱卤酶基因数据库的流程（图1）。构建的脱卤酶基因数据库DhgaseDB涵盖了6条途径（水解、氧化、还原、内取代和脱卤化氢脱卤以及通过甲基转移脱卤）、65个基因家族及同源蛋白的168,725 条序列。相较于arCOG、COG、eggNOG、KEGG等同源数据库，具有更高的覆盖度、准确性和代表性，可以用于快速准确地宏基因组分析脱卤微生物功能基因和类群（图2）。
图2. 脱卤功能基因数据库涵盖的脱卤途径、基因家族和代表序列以及与同源数据库的比较
2. 脱卤基因和类群的全球分布
本研究利用 DhgaseDB 数据库，对全球 8 种不同生境的 4821 个土壤宏基因组样本进行了脱卤基因及携带相关基因物种的鉴定。研究发现，涉及 6 种脱卤途径的基因在全球范围内广泛存在，但在不同生境中的丰度有所差异 (图 3)。在这 6 种脱卤途径中，水解脱卤途径的基因最为丰富，平均检测率超过 95%，远高于其他途径。相比之下，甲基转移脱卤酶基因在所有生境中的检测频率和丰度均较低。在所有8个生境中，农业土壤的脱卤酶基因丰度最高，而苔原最低 (图 3a)。还原脱卤酶和甲基转移脱卤酶基因在厌氧沉积物和氧化还原交替的湿地中丰度和检测率较高，而在有氧生境中则较低。氧化途径在沉积物中的检测率也相对较低。
研究还识别出携带特定脱卤功能基因的微生物，涉及 27 个门、48 个纲、120 个目、193 个科和 552 个属，展现了显著的物种多样性。放线菌门和细菌门在所有生境样本中占据脱卤微生物群落的主导地位，相对丰度在 65.1% 到 99.1% 之间，而蓝藻门在裸地中较为丰富。脱卤微生物群落展示出生境特异性分布，农业土壤中检测到的脱卤功能性状多样性最高，而在人类影响较小的苔原和裸地上观察到的多样性最低。此外，参与不同脱卤途径的微生物性状存在差异，水解脱卤途径涉及的微生物种类最广泛，包括 23 个门和 452 个属。相比之下，参与甲基转移脱卤和脱氢脱卤的微生物种类最少，覆盖的微生物属不到 1%。
本研究深入揭示了脱卤微生物惊人的物种和遗传多样性。这些微生物不仅展现出在脱卤方面的潜力，而且它们在多个生物地球化学循环中扮演着多样化的角色。特别是，考虑到天然有机卤化物较高的碳/卤素比，脱卤作用对碳循环可能有着不可忽视的影响。此外，脱卤代谢的广泛分布可能对土壤微生物群落结构和土壤健康产生深远的影响。这些发现不仅扩展了我们对脱卤微生物功能多样性的认识，也突显了它们在维持污染生态系统平衡中的关键作用。
图3. 脱卤基因和类群的全球分布
3. 脱卤基因和类群的生物地理分布格局及驱动因子
研究揭示了脱卤功能基因及分类群的地理分布与距离衰减关系 (DDR) 的显著关联，且这种关系在不同生境中的斜率各异。在农业土地和沉积物中观察到的DDR斜率较低，这可能归因于农业土壤的环境同质性以及沉积物中较弱的扩散限制。环境因素 (包括人为活动、土壤属性和气候变量) 在解释脱卤功能特征组成变化方面发挥了更重要作用，而地理距离对脱卤类群组成变化的解释力度较小。地理距离对脱卤类群组成变化的影响大于对功能特征的影响，这表明功能特征对环境选择的响应更为敏感。研究进一步发现，农药使用、土壤特性和气候条件等环境因素对脱卤功能基因和分类群的构成产生了显著影响，其中农药输入对基因丰度的影响尤为显著，而土壤pH值则是预测分类群多样性的关键因素 (图 4)。
图4. 脱卤基因和类群的地理驱动因子
4. 脱卤基因和类群分布图
本研究通过精心挑选的随机森林模型，结合 21 个最优预测变量，绘制了全球脱卤基因丰度和脱卤物种多样性的分布图 (图 5)，为探索脱卤领域的“暗物质”及开发针对性的脱卤生物修复技术提供了宝贵的参考依据。该分布图揭示了土壤脱卤功能特性和分类群在全球范围内的不同地理分布模式，特别是在低纬度和沿海区域，基因丰度和物种多样性均呈现出较高的水平。研究发现，在东亚、澳大利亚、南部非洲以及某些沿海地区存在脱卤功能基因的高丰度区域 (图 5a)，而在东亚地区，脱卤物种多样性尤为丰富 (图 5b)。但需要说明，尽管本研究提供了全球范围内土壤脱卤功能基因和分类群分布的宏观解读，也存在局限，例如土地利用类型的变动和小尺度采样偏差可能对结果的精确性造成影响。
图5. 土壤脱卤功能基因和类群的全球分布预测
写在后面
这项研究通过构建综合的脱卤酶基因数据库以及全球尺度宏基因组分析，揭示了土壤脱卤功能基因和物种的分布模式及驱动因素。研究结果为理解脱卤研究提供了方法论基础，并为优化有机卤污染修复策略提供了新的视角，强调了微生物脱卤作用在有机卤污染修复和生态系统健康中的重要作用。
论文链接
https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2024.109553
通讯作者简介
何艳，浙江大学求是特聘教授，浙江大学土水资源与环境研究所所长。国家自然科学杰出青年基金和优秀青年基金获得者，曾入选教育部首批青年长江学者，国家万人计划“青年拔尖人才”，十三五国家重点研发计划项目首席科学家，全国百篇优秀博士学位论文获得者。研究方向为土壤污染控制与修复、污染环境生物地球化学、土壤污染微生态与健康重建，（曾）主持国家重点研发计划项目、国家自然科学杰出青年基金/创新研究群体项目课题/优秀青年基金、国家农业科技重大项目课题、国家863计划重大项目课题、国家公益性行业科研专项课题、浙江省自然科学杰出青年基金/重大项目、浙江省重点研发计划揭榜挂帅尖兵项目等，作为主要完成人的科技成果获得国家科学技术进步二等奖1项，近年来在Soil Biol Biochem、Environ Sci Technol、Water Res、ISME J等国际学术刊物上发表SCI论文130余篇，获授权国家发明专利14项，主著中、英文学术著作2部，主编省级规划教材1本个人主页：http://person.zju.edu.cn/heyan
马斌，浙江大学百人计划研究员，中组部青年千人，浙江大学土水资源与环境研究所副所长，浙江省农业资源与环境重点实验室副主任，中国土壤学会青年工作委员会副主任委员。主要研究方向为土壤微生物生态过程，包括土壤微生物暗物质资源挖掘，土壤病毒组生态功能，土壤合成微生物组学。目前在Nature Ecology and Evolution, Nature Chemical Biology, Nature Plants, Nature Catalysis, Nature Communications, PNAS, Microbiome, The ISME Journal，Advanced Science等国内外重要学术期刊共发表论文80余篇。个人主页：https://person.zju.edu.cn/bma
浙江大学土壤学科是朱祖祥院士等几代土壤科学家共同创建的A+国家重点学科，整体实力雄厚，优势特色明显，总体水平居国内前列。目前拥有国家和省部级工程研究中心、重点实验室3个，国家自然科学基金委“土壤污染过程与修复原理”创新研究群体和农业农村部“产地环境质量与农产品安全”创新团队，国家特聘教授和国家杰青获得者4人、国家“四青”人才7人。
中国科学院院士朱永官带领一群“土壤高级玩家”，一同创作出了本部集科学性、趣味性和前瞻性于一体的科普著作——《鲜活的土壤》，以科研者的视角和深入浅出的笔触，向大众讲述了土壤的本质、功能、土壤污染问题以及由此带来的粮食安全问题等人们关心和感兴趣的话题。
书中不仅涵盖了土壤的形成、分类、功能等基础内容，还深入探讨了土壤与生态环境、人类健康、文明演变进程等方面的紧密联系。用丰富的科研数据与成果揭示了土壤作为农业生产之基、生态系统之本的不可替代作用，更强调了在当前全球环境变化与资源约束加剧的背景下，科学合理地利用土地资源，对于维护国家粮食安全、促进生态平衡、实现经济社会可持续发展乃至推动人与自然和谐共生的战略价值。
《土壤盐渍化的诊断、评估、减缓与适应技术指南》由联合国粮农组织 / 国际原子能机构粮食和农业核技术联合中心水土管理和作物营养科专家穆罕默德·扎曼、李恒所著。著者长期致力于改善土壤、水资源与肥料管理的生产实践，为促进国际社会农业积极适应气候变化做出了贡献。
该书回顾了全球土壤盐渍化的历史和治理成败经验，旨在制定盐度和钠化度的评估技术规程，完善盐渍化土壤的缓解和适应措施，创新和推进核技术和同位素技术等的应用，为可持续地利用盐碱地提供可行性方案。该书具有先进性、指导性和实用性，能够切实解决生物盐碱农业所遇到的实际问题。该书可为进行景观和农田土壤盐渍化评估和诊断，利用核技术和同位素技术制定边际土壤可持续利用战略的技术研究人员、一线管理人员提供参考和借鉴。
康绍忠院士序|《土壤盐渍化的诊断、评估、减缓与适应技术指南》出版发行
张佳宝院士序|《土壤盐渍化的诊断、评估、减缓与适应技术指南》出版发行
Rainer Horn 博士，德国基尔大学教授，世界著名土壤物理学家。现任中-欧土地和土壤合作专家组委员，曾任世界土壤联合会(IUSS)主席，IUSS土壤物理委员会、土壤技术委员会以及第三工作组主席、土壤耕作研究组织主席、德国土壤学会主席等土壤学术组织重要职位。Horn教授在不饱和土壤力学理论创新和应用、土壤物理多尺度过程、土壤力学与水力学、物理化学和生物学等多学科交叉研究等方面取得巨大成就，并成功应用于指导固废处理、地质工程安全以及电缆地下埋藏等社会经济多方面。发表100余篇期刊论文，数十部土壤学专著以及数百篇技术报告，荣获美国土壤学会、美国农学会会士，罗马尼亚、波兰、德国土壤学会以及国际土壤耕作研究组织等学术团体先后授予Horn教授荣誉会员称号。
该书由赵英博士和张斌博士组织，邀请了诸多从事土壤物理研究的中青年工作者共同翻译。他们花费很大精力把该教材引进国内，可使更多的科研人员系统了解土壤物理学，对推动我国土壤物理学的发展意义重大。
邵明安院士序|《土壤物理学精要——过程、功能、结构和力学导论》
《土壤物理学精要——过程、功能、结构和力学导论》出版—赵其国院士序
陈怀满研究员序——《健康土壤培育与实践指南——健康土壤的生态管理》（原著第四版）出版
《健康土壤培育与实践指南——健康土壤的生态管理》（原著第四版）出版——朱永官院士序
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