据卢旺达卫生部和世卫组织WHO报道，9月26日卢旺达生物医学中心参比实验室，通过PCR确诊了送检的可疑病例的血液样品马尔堡病毒检测阳性。27日卢旺达卫生部正式宣布了该国暴发了马尔堡病毒病，这是该国首次暴发该病，官宣当日已经确诊病例26例，死亡8例。至昨天10月4日已经更新为确诊病例41例，死亡12例。1.目前已知的信息概况
目前确诊的41例，只有5例已经恢复，24例仍处于隔离治疗中。大多数病例集中在首都基加利（(Kigali)及其周边地区，其中有29例（CIDRAP 10/3报道）或19例（CDC的报告）是基加利两家医院的医护人员，大部分是在ICU参与抢救病人时感染的。该国30个区(Districts)中的7个区(Gasabo,Gatsibo,Kamonyi,Kicukiro,Nyagatare, Nyarugenge和Rubavu)已经有病例报告（见下图）。![]()
卢旺达暴发马尔堡病毒的7个区（省），自cdc.gov
基加利有一个比较繁忙的国际机场，加上一些病例出现在与刚果民主共和国、乌干达和坦桑尼亚接壤的地区，这些都是此次疫情容易外溢的特征之一。而坦桑尼亚与赤道几内亚在2023年刚首次暴发过马尔堡病毒疫情，且坦桑尼亚疫情受影响地区正是与卢旺达接壤的卡盖拉地区。当前对首例是如何感染的、在哪里以及什么时候感染的还没有信息披露。有报道说可能的初始病例在9月8日已经死亡，但未得到证实。从目前确诊的病例组成和规模来看，疫情发生至少已经有一段时间了。 如果这样的疫情发生在西方，全球的媒体大概早就沸沸扬扬了。可自卢旺达9月26日确诊首例病例以来近一周的时间，几乎看不到多少媒体尤其是中文媒体的报道。反倒是10月2日，德国的一个医学院学生和他的女朋友两人从卢旺达返回德国，在从法兰克福到汉堡的火车上出现了感冒样症状，因为这个医学生在卢旺达接触过的一个病人确诊了马尔堡病毒病，当他们出现症状后，在火车上就通知了自己的医生，当局立即采取了封锁车站，把两人带走隔离，对乘客疏导和对密接者登记的措施。也许是这个消息够劲爆，许多中文媒体立即进行了追踪报道，大概不少人这时才知道卢旺达发生的疫情。这一方面体现了媒体追逐吸引眼球的特性，同时也不得不让人感慨，谁说人生来平等？人与人的命真的不一样！其实，在德国这两个人之前，已经有一个在卢旺达接触过马尔堡病毒感染者的比利时人返回了比利时，双方卫生机构就此保持着密切联系，目前这个人已经过了21天（报道过的最长潜伏期）且健康状态良好，因此已经解除了风险。10月3日看到EuroNews的报道，德国的这两人初步检测结果阴性，那么这两人的密接者应当没有感染风险，但这两个人仍需接受继续隔离监测。因为该病毒感染者在潜伏期内不排毒，发病初期排毒也少（见下述），要再监测几天看看才能确切知道是不是感染了。世卫组织9月27日评估马尔堡疫情对卢旺达的风险为非常高，对该地区的风险为高，对全球的风险为低，但提醒曾经或准备到该地区去的人避开风险区和主动采取防范。美国CDC也对全国的医疗机构发出了警报，注意从该地区返回的人员就医时的症状，并对大众发布了2级即加强预防措施的旅行健康警报。卢旺达这个小国家正在对付首次由刚果民主共和国（DRC）传播的Clade Ib猴痘的疫情，9月中启动了在与刚果民主共和国接壤的七个地区高风险人群接种猴痘疫苗。如今又遭遇马尔堡病毒病暴发有点雪上加霜。2．马尔堡病毒与马尔堡病毒病
与埃博拉病毒相比，人们对马尔堡病毒的熟悉度可能要低不少。马尔堡病毒(Marburg virus)和埃博拉病毒(Ebola virus)是同一个家庭中的成员，均属于丝状病毒科（filovirus）。之所以称为丝状病毒是因为该科中的病毒形状在电子显微镜下具有不规则的多形性，常呈细长的线状, filum 在拉丁语中就是丝、线的意思（见下图）。![]()
马尔堡病毒（左上）和埃博拉病毒（右上）的形态与基因组结构（下）对比。 自【文献1】
两种病毒的形态、基因组结构、自然宿主、传播方式和引起的疾病均非常相似。由马尔堡病毒感染引的疾病就称为马尔堡病毒病（MVD），以前曾称为马尔堡出血热，因不是所有的病例都有出血表现，现称其为马尔堡病毒病。马尔堡病毒病和埃博拉病毒病虽然罕见，但致死率都很高。只不过历史上马尔堡病毒引起的疫情规模和次数相对小一些，因此大众的熟悉度较低。但MVD的严重程度和致死率与埃博拉病毒病不相上下，在以往的比较大的疫情中，病死率从24%至90%不等，但平均死亡率约为50%[2]。由于这个疾病的死亡多发于第二和第三阶段（见下述），目前还不知卢旺达还在隔离治疗中的病例还有多少例抗不过去而死亡。不同于埃博拉病毒属中有六个不同的病毒种，目前的分类马尔堡病毒属中只有一个病毒种，但有两个不同系（lineage）即Marburg virus 和Ravn virus系。两个系病毒的核苷酸序列差异20%左右[3]，它们导致人的病例死亡率都比较高。3.马尔堡病毒的发现与暴发历史
马尔堡病毒首次暴发在1967年（而名气大的埃博拉病毒则在1976年才首次发现）。1967年的夏季，在德国马尔堡和法兰克福的两个实验室，以及南斯拉夫(现在的塞尔维亚）贝尔格莱德的一个实验室，几乎同时暴发了病毒性出血热疫情。共确诊了31个病例中，有9人死亡[4,10]。其中25例初始病例均是实验室的工作人员，其他为这些感染者的家人和医务人员。经过调查，这次疫情与使用从乌干达同一批引进的非洲绿猴（Grivets或Vervet Monkey (Chlorocebus aethiops), 又称黑脸绿猴）的实验室工作有关。当时，这些实验室正从事用非洲绿猴的原代肾细胞生产和评估脊髓灰质炎疫苗的工作。原发病例均接触了从乌干达进口的这批非洲绿猴或其组织。因德国马尔堡的疫情最严重，因此在最终将病毒分离鉴定后，取名为马尔堡病毒。这是马尔堡病毒病的首次暴发。也是到目前为止其暴发历史上唯一的一次明确由灵长类动物传染给人类的报道。![]()
非洲绿猴Grivet, 图自https://neprimateconservancy.org/grivet/
1967年首次暴发后直到1975年，南非的约翰内斯堡才发生了第二次疫情[5]，随后在非洲的安哥拉、刚果民主共和国、肯尼亚和乌干达等国陆续暴发。但这些暴发中，有明确感染来源的原发病例均指向与其自然宿主埃及果蝠的接触有关。非洲以外，1990年在前苏联（USSR）发生了一起马尔堡病毒（MARV）感染事件，一名研究人员在接触一份保存的受马尔堡病毒感染的动物血清样本后感染了病毒 。2008年，分别在两次独立前往乌干达同一洞穴参观的一名荷兰和一名美国游客分别感染了马尔堡病毒[4]。下图是2024年以前历史上有记载的马尔堡病毒疫情时间表和分布图（自文献[6])![]()
2024年以前马尔堡病毒暴发事件,自文献[6]
4.马尔堡病毒的自然宿主与传播方式
与1967年马尔堡病毒首次暴发由灵长类动物引起不同，此后的多起疫情的原发感染病例均与洞穴或矿井有关，使人们开始怀疑蝙蝠可能是该病毒的自然宿主。2007年研究人员检测了10个品种的1000多个蝙蝠，只在埃及果蝠中发现了马尔堡病毒的RNA和抗体，2009年从健康埃及果蝠中分离到马尔堡病毒，证实了埃及果蝠（Rousettus aegyptiacus）是马尔堡病毒的自然宿主[6,11]。除此之外，一些食昆虫的非洲蹄蝠 （Hipposideros caffer）和少量未分类的翼手目动物也携带该病毒[6]。![]()
2021年埃及果蝠在非洲的分布图，自文献[6]
尽管埃及果蝠栖息范围从非洲扩展至中东、东地中海和南亚地区，但非洲以外的地方尚未发现携带马尔堡病毒的埃及果蝠。![]()
埃及果蝠（自Wikipedia)
除了这些自然宿主以外，其它动物包括非人灵长类动物以及羚羊等动物也可感染马尔堡病毒，充当果蝠与人之间感染的中间宿主。1967年的首次暴发非常可能是埃及果蝠通过某种途径感染的非洲绿猴充当了导致人感染的中间宿主。而后来调查也显示这批绿猴在运输和饲养期间有比较高的死亡率，南斯拉夫的那个实验室的一名兽医在对死亡的猴剖检时被感染[10]。马尔堡和埃博拉病毒虽然对人的致病性比较强，但通常不引起其自然宿主的发病。只是在偶然因素下，人类直接接触自然宿主或其带毒的粪、尿和唾液等分泌物和排泄物，或者通过被自然宿主感染的中间宿主与人的接触导致人的感染。就如蝙蝠中的SARS病毒2003年通过果子狸这类中间宿主感染人引起暴发类似。目前人类对动物尤其是野生动物群中有多少未知的病毒知之甚少，所以不要随便亲近或接触野生动物对于防止疾病的传播有非常重要的现实意义。下图是CDC制作的埃博拉病毒的生态示意图也完全适应于马尔保病毒。
![]()
有报告显示猪对丝状病毒感染具有敏感性并且可排放病毒。因此，应当将猪看作出现马尔堡病毒病疫情时的可能扩增宿主[2]。需要在非洲的养猪场采取预防性措施，避免猪只与果蝠接触后获得感染。因为这类感染有可能使病毒得到扩增，并导致或者促进出现马尔堡病毒病疫情。马尔堡病毒在自然宿主间可能通过密切接触、叮咬和性活动水平传播，同时也不排除通过胎盘的垂直传播方式。人和其它动物的初始感染多是因为接触了埃及果蝠或其含有病毒的排泄物如粪、尿和唾液等。人与人之间的传播感染主要通过破损的皮肤或粘膜密切接触到感染者或死者的血液、分泌物(乳汁、眼泪、唾液等) 、排泄物(粪、尿)、呕吐物、精液等，或通过直接接触已被这些体液污染的表面和材料（例如把手、按钮、床单、被褥和衣物以及医疗器械等），或通过受污染的注射器械如针头扎伤传播。![]()
马尔堡病毒的传播示意图 自文献[7]
在自然条件下尚未报告气溶胶传播的情况。然而，在动物包括非人灵长类动物的实验研究中，气溶胶可以传播[12]。在大量感染果蝠存在的洞穴内也可能形成感染性的气溶胶，也不排除感染者在剧烈呕吐和腹泻时有形成感染性气溶胶的可能。但现有的流行病学证据表明人通过呼吸道吸入感染如果有的话，也不是主要的传播方式。病人在潜伏期内并不排毒，所以没有传染性，这一点与不但在潜伏期内就有传染性，且主要通过呼吸传播的新冠完全不同。其以接触为止的传播方式，加上感染者的排毒时机是病人在出现了症状之后，尤其是中后期有出血时（血液中有很高滴度病毒）才大量排毒。所以对于未暴发疫情的国家，只要在各关口能将出现症状者及时发现和隔离就可有效中止传播链。这有点像2003年暴发的SARS，虽然可以在一个地区引起有限的暴发病例，但在卫生条件比较好的地区很难成为新冠一样引起长时间的大流行。1998-2000年刚果民主共和国（DRC）的疫情之所以持续了那么长的时间是因为大多数病例发生在杜尔巴的一个金矿矿井中。矿井内有携带马尔堡病毒的埃及果蝠，但在金子的诱惑下不断有人冒险下井采矿被感染，直到一场洪灾将矿井彻底淹没了以后才终止了那次158人感染、129人死亡的疫情。医务人员经常在治疗马尔堡病毒病疑似或确诊病人期间受到感染，尤其是在病例确诊前或个人防护设备和防护措施不到位的情况下。卢旺达这次发生的病例一大部分是医务人员，就是因为该国以前从未发生过马尔堡病毒病，在原发病例住院时也没有怀疑这个病，防护不到位，直到许多在ICU工作的人员感染后才开始怀疑，造成了不少医务人员的感染。通过受污染的注射器械或者通过针头扎伤这种直接接种方式传播，与发生重症、迅速恶化以及可能出现较高病死率存有关联。在葬礼上与死者尸体直接接触也会助长马尔堡病毒病的传播，只要死者的血液或体液中还含有感染性病毒，就一直具有传染性。从患者身上采集的样本具有极端的生物危害风险；对非灭活样本的实验室检测和涉及到活病毒的实验均要在生物防护最高级别的生物安全4级实验进行。该病毒对环境的抵抗力比较强，有研究表明，病毒在受感染果蝠污染的香蕉和芒果上保持感染性至少6小时，在受病毒污染的一些物体表存活可达4至5天[8,9]，因此除了与病毒的直接接触以外，间接接触病毒污染的物体也是一个重要的感染途径。在一些马尔堡病毒病康复者中，马尔堡病毒持续存在于身体的免疫豁免部位。如睾丸和眼睛内。在一些妊娠期感染的妇女中，有些病例病毒会在胎盘、羊水和胎儿中持续存在。在母乳喂养期间感染的妇女中，病毒可能会持续存在于母乳内。马尔堡病毒病中康复的人在未受再度感染的情况下复发疾病症状是罕见事件，但确有记录。这可能与病毒存在于身体的免疫豁免部位有关，但尚未完全查明造成这种现象的原因[2]。
在1967年德国的暴发事件中，有一例男性康复者两个月后他的妻子感染了马尔堡病毒。经检测该男性的精液中仍有感染性的病毒存在。也有报道康复后200多天仍可在精液中检出病毒。根据现有证据，世卫组织目前建议：马尔堡病毒康复的男性，在康复后1年内至少接受两次精液内的病毒检测（一次在病后三个月内），在两次检测结果呈阴性之前，应采取禁欲或采取安全性行为的措施以防止可能的传播[2]。病毒在康复者身体内的一些免疫豁免部位持续存在的现象已经在马尔堡病毒、埃博拉病毒和Zika病毒等多种病毒感染后的病例中发现，尤其是男性的睾丸中[13]。这在马尔堡病毒实验感染的非人灵长类动物中也证实存在这种现象。所以通过这种机制的性传播也有可能是丝状病毒在非人灵长类动物中的一种维持和传播方式。
5.临床症状
当前对典型马尔堡病毒病 (MVD) 症状的大部分了解主要来自于三次最大的 MVD 疫情中的临床数据：1967 年德国和南斯拉夫的疫情、1998-2000 年刚果民主共和国 (DRC) 的疫情，以及 2004-2005 年安哥拉的疫情。虽然后两次疫情的病死率显著较高，但大多数观察到的临床症状相似。MVD 的潜伏期为 2 至 21 天（通常为 5 至 10 天），可能受传染剂量和感染途径以及感染的毒株不同等因素的影响。MVD 的病程通常被划分为三个阶段[7,10]，初期的泛化阶段，早期器官阶段，以及根据疾病结局的不同，可能出现的晚期器官阶段或恢复阶段。以下是 MVD 症状的总结。 5.1 初期泛化阶段（第1-4天）
疾病的起病急伴随着一般的流感样症状；突发高热（通常为 39–40°C）、剧烈头痛、寒战、肌肉疼痛、虚脱和不适。许多患者（50-75%）随后会出现快速衰弱，表现为胃肠道症状，包括厌食、腹痛、严重恶心、呕吐和水样腹泻。从第4-5天开始，患者通常会出现黏膜斑、吞咽困难和咽炎。此外，在身体的不同部位（尤其是颈部、背部和腹部）可能出现特征性斑丘疹，通常是提示丝状病毒感染而非流感或疟疾的第一个特征。其他常见症状包括淋巴结肿大、白细胞减少和血小板减少。5.2 早期器官阶段（第5-13天）
在早期器官阶段，许多初期症状可能持续，患者可能会保持高烧。患者还可能表现出神经系统症状，包括脑炎、意识模糊、谵妄、易怒和攻击性。患者还可能出现呼吸困难和异常的血管通透性，尤其是结膜充血和水肿。在这一阶段的后期，超过 75% 的患者出现某种形式的内/外出血性表现，如皮肤下出现瘀伤或紫色斑点，鼻子、眼睛、口腔、直肠或生殖道出血，从穿刺伤口（如静脉输液或抽血处）出血，黑便、血性腹泻、呕血等。在此阶段，多器官受累，包括胰腺、肾脏和肝脏。大多数患者的血清中肝脏酶（如谷草转氨酶 (SGOT) 和谷丙转氨酶 (SGPT)）活性升高。5.3 晚期器官/恢复阶段（第13天及以后）
MVD 的晚期阶段有两种可能的结果：患者要么死于疾病，要么进入长时间的恢复期。典型的濒死症状包括躁动、神志不清、意识模糊、痴呆、惊厥、由于严重脱水导致的循环减弱、代谢紊乱、严重的弥散性凝血功能障碍（DIC）、多器官衰竭、休克和昏迷。死亡通常发生在发病后 8 至 16 天，死亡的原因通常是休克和多器官衰竭。非致命病例则表现为漫长的恢复期，在此期间，常见的症状包括肌痛、疲惫、出汗、斑疹处皮肤脱落、部分失忆和继发性感染。此阶段的一些病例报告了睾丸炎。额外的并发症包括孕妇的自发流产。关节痛、肝炎、衰弱、眼疾和精神疾病是恢复期常见的并发症。该病毒之所以造成很大的伤害，与病毒感染多种细胞和在细胞间的传播能力有关。病毒进入早期在单核细胞、巨噬细胞和树突状细胞等免疫细胞内增殖，随着这些细胞对脾脏、肝脏和二级淋巴器官和骨髓等造成损伤，随后感染肝细胞、内皮细胞和上皮细胞等多种细胞，尤其是网状内皮细胞系统。细胞伪足在感知细胞环境、细胞运动和细胞间通讯中发挥重要作用，是细胞间的重要结构。马尔堡病毒的VP40蛋白可以与病毒核衣壳相互作用，为马尔堡病毒亚病毒颗粒和伪足提供界面，使病毒利用细胞伪足促进病毒向邻近细胞的传播。这也是为什么感染马尔堡病毒的动物和人类体内会出现高病毒滴度和大范围组织损伤的主要原因。
马尔堡病毒（MARV）是影响人类的最具破坏性的病原体之一。对感染马尔堡病毒患者的尸检显示，心脏、大脑、脾脏、肾脏和淋巴结等多器官出现肿胀。粘膜和软组织出血。最严重的坏死病变出现在淋巴结、肝脏、脾脏、睾丸、骨髓、卵巢、胃肠道以及心内膜。这些器官中含有大量的网状内皮细胞，病毒通过感染网状内皮细胞扩散到这些器官，并导致血管通透性异常并激活凝血级联反应，一方面导致多处粘膜和组织出血，另一方面导致弥散性血管内凝血（Disseminated Intravascular Coagulation，简称 DIC）和广泛的微血栓形成，引起器官缺血和损伤，导致多器官功能衰竭。6. 诊断和治疗
在临床上，难以区分马尔堡病毒病与其他传染病（例如疟疾、伤寒、志贺氏菌病、脑膜炎和其他病毒性出血热），尤其是发病初期。因此依靠实验室检测病毒核酸和血清学方法才能确诊。同时，从患者身上采集的样本具有很高的生物危害风险，对非灭活样本的实验室检测和涉及到活病毒的实验均要在生物防护最高级别的生物安全4级实验室时行，这也限制了一般的实验室对该病的诊断能力。对马尔堡病毒病的治疗目前没有特异的抗病毒制剂可用。治疗通常集中于管理症状和支持身体的基本功能。包括维持体液和电解质平衡，防止由于严重腹泻、呕吐和出汗导致的脱水，同时维持氧气水平、监测和稳定血压，通过输血补充失去的血液，以及防止或处理器官衰竭等以提高生存率。特异的单克隆抗体和在埃博拉病毒病临床研究中使用的瑞德西韦（Remdesivir）和法匹拉韦（Favipiravir）等抗病毒药物在临床前研究上有效，理论上可用于马尔堡病毒病试验治疗，但目前还没有临床上的数据。
7. 预防和控制
目前尚无经批准的马尔堡病毒病疫苗。正在处于研究阶段或完成部分I期临床试验的候选疫苗，包括以腺病毒和致弱痘苗病毒（目前作为猴痘疫苗的病毒株）为载体的重组疫苗等。以前批准的抗埃博拉疫苗Mvabea (MVA-BN-Filo)就是以痘苗病毒MVA株为载体的共表达埃博拉病毒和马尔堡病毒糖蛋白的重组疫苗，有可能用于预防马尔堡病毒病，但其效果尚未在临床试验中得到证实。目前WHO和卢旺达卫生部门正在协调在此次疫情期间开展一些候选疫苗和治疗方法的临床经验。当前的控制主要依靠非药物的干预方法。通过及时发现、隔离治疗患者，对密接者追踪和健康监测，使用合适的个人防护设备和加强感染预防措施以及医院对探访人员管理，加强社区教育和宣传，减少由于接触果蝠群落栖息的矿山或者洞穴而引起的蝙蝠传人风险，以及严格尸体的安全处理和埋葬程序等。据报道，卢旺达与邻近的刚果民主共和国等（DRC）相比，其医疗条件和力量还算不错。希望疫情能够较快地得到控制。近些年来频繁发生的多种人畜共患病从动物传染给人的事件，再一次提醒人们，普通大众还是不要以任何方式接近野生动物为好。如本号的上一篇文章中所述，最近这些年，一些亲近自然的生态旅游项目吸引了不少的大众，不少人分享通过给野生动物投喂食物等方式与各种野生动物亲近的画面。这种操作会给野生动物病原传染给人提供自然条件下没有的便利条件。美国的公园经常看到提醒不要投喂野生动物，以及”Keep Wildlife Wild”的标识，这无论从防病还是对野生动物福利角度出发都是有道理的。为了你和动物的健康福利，希望大家理解并遵守这些提示和规则。![]()
参考文献
1. Peters CJ. Marburg and Ebola--arming ourselves against the deadly filoviruses. N Engl J Med. 2005 Jun 23;352(25):2571-3. doi: 10.1056/NEJMp058109. PMID: 15972860.
2. Marburg virus disease, fact sheet, WHO, 2021. https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/marburg-virus-disease
3. Towner JS, Khristova ML, Sealy TK, et al. Marburgvirus genomics and association with a large hemorrhagic fever outbreak in Angola. J Virol. 2006 Jul;80(13):6497-516. doi: 10.1128/JVI.00069-06. PMID: 16775337; PMCID: PMC1488971.
4. Martini GA. Marburg virus disease. Postgrad Med J. 1973 Aug;49(574):542-6. doi: 10.1136/pgmj.49.574.542. PMID: 4207635; PMCID: PMC2495590.
5. Gear JS, Cassel GA, Gear AJ,et al. Outbreake of Marburg virus disease in Johannesburg. Br Med J. 1975 Nov 29;4(5995):489-93. doi: 10.1136/bmj.4.5995.489. PMID: 811315; PMCID: PMC1675587.]
6. Elsheikh R, Makram AM, Selim H, et al. Reemergence of Marburgvirus disease: Update on current control and prevention measures and review of the literature. Rev Med Virol. 2023 Sep;33(5):e2461. doi: 10.1002/rmv.2461. Epub 2023 May 19. PMID: 37208958.
7. Abir MH, Rahman T, Das A, et al. Pathogenicity and virulence of Marburg virus. Virulence. 2022 Dec;13(1):609-633. doi: 10.1080/21505594.2022.2054760. PMID: 35363588; PMCID: PMC8986239.
8. [Amman BR, Schuh AJ, Albariño CG, Towner JS. Marburg Virus Persistence on Fruit as a Plausible Route of Bat to Primate Filovirus Transmission. Viruses. 2021 Nov 30;13(12):2394. doi: 10.3390/v13122394. PMID: 34960663; PMCID: PMC8708721.
9. Belanov EF, Muntianov VP, Kriuk VD, et al. Survival of Marburg virus infectivity on contaminated surfaces and in aerosols]. Vopr Virusol. 1996 Jan-Feb;41(1):32-4. Russian. PMID: 8669144.]
10. Brauburger K, Hume AJ, Mühlberger E, Olejnik J. Forty-five years of Marburg virus research. Viruses. 2012 Oct 1;4(10):1878-927. doi: 10.3390/v4101878. PMID: 23202446; PMCID: PMC3497034.
11. Towner JS, Amman BR, Sealy TK, et al. Isolation of genetically diverse Marburg viruses from Egyptian fruit bats. PLoS Pathog. 2009 Jul;5(7):e1000536. doi: 10.1371/journal.ppat.1000536. Epub 2009 Jul 31. PMID: 19649327; PMCID: PMC2713404.
12. Alves DA, Glynn AR, Steele KE, et al. Aerosol Exposure to the Angola Strain of Marburg Virus Causes Lethal Viral Hemorrhagic Fever in Cynomolgus Macaques. Veterinary Pathology. 2010;47(5):831-851. doi:10.1177/0300985810378597
