光合作用有关疑难48问解答

百科 2025-01-11 09:36 云南

光合作用有关疑难48问解答

1. 对于高等植物来说，叶片是进行光合作用的主要器官，这些植物的叶片多数是绿色，“多数”如何理解？

植物叶片呈现的颜色是叶片各种色素的综合表现，其中主要的影响因素是绿色的叶绿素和黄色的类胡萝卜素两大类色素之间的比例。高等植物叶片所含的各种色素的数量与植物种类、叶片老嫩、生育期及季节有关。一般来说，正常的叶子的叶绿素和胡萝卜素的比例约为3：1。叶绿素a和叶绿素b的比例也约为3：1，叶黄素和类胡萝卜素的比例约为2：1。由于绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，占优势，所以正常的叶片总是呈绿色。秋天、条件不正常或者叶片衰老时，叶绿素较容易被破坏或降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。至于红叶，因秋天降温，体内积累了较多的可溶性糖以适应寒冷，就形成了较多的花青素（红色），叶片就呈红色。枫树的叶片秋季变红，绿肥紫云英在冬天寒潮来临后叶茎变红，都是这个道理。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版社

2. 叶绿素是蛋白质吗？

叶绿素有一个类卟啉环结构，中心配位镁离子，该部分组成键网中的电子吸收光；还有一条长的叶绿醇侧链构成的疏水性尾部，能将叶绿素锚定在光合膜上。不同叶绿素的主要区别在于类卟啉环周围的取代基和双键类型不同。

叶绿素不是蛋白质。分离出来的叶绿素分子是不能将它所吸收的光能转化成生命系统可利用的能量形式的，它必须与适当的蛋白质结合在一起并埋在光合膜内才能发挥作用。在植物类囊体膜和光合细菌的膜中，吸光叶绿素与多种蛋白质组成一个大型复合体称作光系统。每个光系统的捕获光能的天线部分有数百个叶绿素分子。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版社

3. 光照强度超过一定值，光合速率会下降吗？植物如何应对？

光是光合作用的能源，光能超过光合系统所能利用的数量时，过剩光能可能具有破坏性。多余光能对光合作用产生抑制作用使光合作用的量子效率下降的现象叫作光抑制。当所超出的光能并不多时，光合量子效率下降，但光合作用的最高速率并不受影响，这种降低通常是暂时的，当光强下降到饱和光强以下时可以恢复原来的水平；当多余的光能不能完全被转化为热能耗散掉时就会对光系统造成损伤，这时不仅量子效率降低，光合最高速率也会下降，而且这种光抑制是较长期的，可维持数周甚至数月。

光合生物一般都具有复杂的调节和修复机制。避免遭受光损伤可以从多个水平上进行。第一道防线是以热能的形式来淬灭过多的激发能，从而防止破坏。如果还有剩余，就会形成有毒的光产物，可以通过第二道防线的多个清除系统来消除。如果第二道防线仍然失败，光产物将会破坏光系统Ⅱ（PSⅡ）的D₁蛋白，导致光抑制，光合作用速率下降。D₁蛋白从PSⅡ反应中心被切离并降解，新合成的D₁蛋白会被重新插入到PSⅡ反应中心，形成有功能的单位。

植物还可以通过叶子运动，调节角度去回避强光；叶绿体运动到细胞表面平行于入射光方向排列，以避免过多地吸收光能。这些都是在强光下植物的保护性反应。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版社

4. 光合作用一定需要叶绿素分子参与吗？

是的。叶绿素分子有吸收、传递和转化光能的作用。每吸收一个光子必须由几百个叶绿素分子组成的功能单位参与才能完成。光合细菌虽然没有叶绿体和类囊体，但含有类似植物叶绿素a的光合色素—细菌叶绿素，用来捕获光能。

在光合作用中，当类胡萝卜素、叶绿素这些聚光色素吸收光能后，光能经过色素之间的传递到达反应中心。反应中心是将光能转化为化学能的膜蛋白复合体，其中包含参与能量转换的特殊叶绿素a。特殊叶绿素a被光激发成为激发态，迅速交出一个电子，传给原初电子受体，此时特殊叶绿素a被氧化成了带正电荷的氧化态，而原初电子受体被还原成带负电荷的还原态，这样就产生了一个不可逆的电荷分离，发生氧化还原的化学变化。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版社

5. 光能利用率，光合作用效率有什么异同？

所谓光能利用率，是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，与同期照射在单位地面上光能量的比。植物的光能利用率约为5%。

光合作用效率是指绿色植物通过光合作用制造的有机物中所含有的能量与光合作用中吸收的光能的比值。农作物的光合作用效率与C0₂浓度、光照强度、温度、矿质元素等有密切关系；光能利用率与复种指数、合理密植、作物生育期植株株型、C0₂浓度、光照强度、温度、矿质元素等都有密切关系。因此，提高光合作用效率能够提高光能利用率，提高光能利用率不一定能提高光合作用效率。但二者均影响农作物产量，即提高光能利用率和提高光合作用效率均能提高单位面积上农作物的产量。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版社

6. 叶绿素溶液在反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。何为荧光现象呢？

所谓荧光，指一些物质在受到激发光照射时，会产生比原激发光波长更长的可见光，将这种光叫作荧光，这种现象叫作荧光现象。离体叶绿体色素分子吸收光量子后，由最稳定的、能量最低的基态跃迁到不稳定的、能量较高的激发态。由于激发态极不稳定，迅速向低能态转变，在这一过程中，一部分能量以热能的形式耗散，另一部分以光形式消耗，从第一单线态回到基态所发出的光就是叶绿体色素的荧光。由于色素分子吸收的能量中总有一部分能量用于分子内部振动和以热能的形式而消耗，释放出的荧光的波长比原激发光的波长要长，这就是叶绿体色素产生荧光的机理，所以荧光现象是指“反射光下的红色”而非“透射光下的绿色”。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版

7. 纸层析法时，若样品较稀怎么办？需要注意什么？

对于较稀的样品，纸层析法时，点一次数量不够，可以连点几次，但每次点后，应待溶剂挥发干后再点第二次，可以用电吹风吹干，但不能吹得过分干燥，否则样品会牢固地吸在滤纸上，造成“拖尾”现象。点样后所形成的原点面积越小越好，一般原点直径以不超过2～3mm为宜。如果溶液过稀，点样时溶剂扩散而起展开作用，容易点成空心圈，层析后会造成畸形斑点。

参考文献：
1. 杨昌鹏，张爱华. 生物分离技术[M]. 北京：中国农业出版社

8. 植物叶片为什么会出现黄化现象？

一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，但能形成胡萝卜素，导致叶子发黄，称为黄化现象。影响叶绿素代谢的因素都可能导致植物叶片黄化。影响植物叶绿素代谢的因素主要有：

（1）光，是影响叶绿素形成的主要条件，因此黑暗中的植物会发生黄化现象。

（2）温度，叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，酶的活性受温度影响。叶绿素形成的最低温度约为2℃，最适温度约为30℃，最高温度约为40℃。高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄。

（3）矿质元素，矿质元素对叶绿素形成也有很大的影响。植株缺乏氮、镁、铁、锰、铜、锌等元素时，就不能形成叶绿素，呈现缺绿病。氮和镁都是组成叶绿素的元素。铁、锰、铜、锌等元素，是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂，在叶绿素形成过程中起间接作用。

（4）氧，缺氧能引起Mg-原卟啉X或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成的。

（5）水，缺水不但影响叶绿素生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解，所以干旱时叶片呈黄褐色。

此外，叶绿素的形成还受遗传因素控制，如水稻等。植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版社

9. 生活在干旱地区的景天科植物，如仙人掌、菠萝等，为减少蒸腾作用，白天气孔关闭，不吸收CO2。景天科植物如何固定CO2，并进行光合作用？

夜间，景天科植物气孔开放，大气中CO₂自气孔进入细胞质中，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙酸，再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，贮于液泡中，其浓度可达100mmol/L。尽管白天气孔关闭，但液泡中的苹果酸可运到胞质溶胶，在NADP苹果酸酶作用下氧化脱羧，产生CO₂，被释放的CO₂参与光合作用的碳循环重新被固定，最终形成淀粉等糖类。所以植物体在晚上的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多。这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版社

10. 光合细菌都释放氧气吗？

能进行光合作用的生物除了绿色植物之外，还有许多原核生物，例如蓝细菌。原核生物进行光合作用时，有的能释放氧，有的则不能释放氧。前者主要指蓝细菌目中的各种细菌，不产氧的光合细菌的种类非常多，主要包括绿硫细菌、绿色非硫细菌、紫细菌等。从《伯杰氏系统细菌学手册》第一版开始就使用不产氧光合细菌（APB）这一名称，以区别光合作用释放氧气的产氧光合细菌—蓝细菌，但国内外一些学者仍习惯沿用“光合细菌”来指代不产氧光合细菌，导致许多不产氧光合细菌的命名和种属归类等方面有些混乱。

在进化关系上，不产氧光合细菌是最早具备光合作用能力的生物，以后才出现了蓝细菌和绿色植物。在绿色植物中，供氧体的化合物为H₂O，则有O₂产生。光合细菌不能利用H₂O，故无O₂产生，它们的供氧体为多种无机或有机化合物，例如H₂S、硫代硫酸钠、H₂、有机酸、醇、甲烷等。不产氧光合细菌能利用大部分有机酸类和醇类等有机物作为供氢体和碳源。此外光合细菌几乎都能固氮，因此在废水处理方面的应用，生物产氢，生物制药，水产与禽畜养殖，提取类胡萝卜素、辅酶Q以及单细胞蛋白等生产实践中应用非常广泛。

参考文献：
1. 杨素萍，林志华，崔小华，等. 不产氧光合细菌的分类学进展[J]. 微生物学报，2008，48（11）：1562-1566.

11. 叶绿体是怎么“复制”的？

细胞中的叶绿体不能从头合成，只能通过分裂或由其他质体分化而来。叶绿体为内共生起源，它的分裂与其祖先蓝细菌在分裂机制上有一定的相似性，但又有宿主真核起源的蛋白参与这一过程。利用电镜观察发现叶绿体分裂时具有中央缢缩现象，随后又证实了在中部的分裂位点存在多个蛋白质组成的环状结构，从叶绿体内膜到外膜依次为：FtsZ环、内侧PD环、外侧PD环和ARC5环，其统称为叶绿体分裂机器。分裂机器部分来源于自身的原核系统，部分来源于真核宿主。通过分裂机器的这些环状结构的收缩，导致叶绿体在中部缢缩断裂，最后形成2个子叶绿体，这种分裂方式叫作二元分裂。

较低等的单细胞藻类中一般只含有一个叶绿体，因此叶绿体的分裂与细胞分裂必须同步以保证每个子细胞都含有一个叶绿体。而较高等的植物细胞中含有多个叶绿体，叶绿体分裂不仅发生在分裂的细胞中，也发生在已经分化不再分裂的细胞中，并且不同类型的细胞中叶绿体数目是不同的。最近研究还发现一些新的蛋白以及脂和肽聚糖等都参与叶绿体分裂或调控，同时也受到基因转录、激素和渗透压等影响，但叶绿体分裂时的很多调控机制和分裂过程的细节还是未知的。

参考文献：
1. 李劲宇，安传敬，刘小敏，等. 叶绿体分裂分子机制研究进展[J]. 植物生理学报，2016，52（11）：1733-1744.

12. CO₂浓度如何影响C₃和C₄植物的光合作用？

在生理上，C₄植物一般比C₃植物具有较强的光合作用，这与C₄植物的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶活性较强有关。CO₂固定是通过核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）羧化酶的作用来实现的。C₄途径的CO₂固定最初是由PEP羧化酶催化来完成的。RuBP羧化酶和PEP羧化酶都可使CO₂固定，但它们对CO₂的亲和力的差异却很大。

试验证明，C₄植物PEP羧化酶的活性比C₃植物的强60倍，因此，C₄植物的光合速率比C₃植物快许多，尤其是在CO₂浓度低的环境下，相差更是悬殊。由于PEP羧化酶对CO₂的亲和力大，所以，C₄植物能够利用低浓度的CO₂，而C₃植物不能。由于这个原因，C₄植物的CO₂补偿点比较低，而C₃植物的CO₂补偿点比较高。所以，C₄植物亦称为低补偿点植物，C₃植物亦称为高补偿点植物。在炎热干旱的环境下，叶片关闭气孔以减少水分的丧失，这时叶片中二氧化碳浓度大大下降，C₄植物便具有比C₃植物更高的对炎热、干旱环境的适应性，并保持着较高的光合作用速率。从效率上分析，C₄植物的叶肉细胞将低浓度的二氧化碳“泵入”维管束鞘细胞，使维管束鞘细胞的二氧化碳浓度增高到足以被RuBP羧化酶所结合，完成Calvin循环的过程，同时增加了糖的产量，而C₃植物就没有这种本领。所以，在干旱环境中，C₄植物的生长比C₃植物好。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版社

13. 光合作用的直接产物只有糖类吗？

光合作用的主要产物是糖类，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。长期以来，糖类被认为是光合作用的唯一产物，而其他物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）是植物利用糖类再度合成的。实际上这些物质大部分是再度合成的，但也有一部分是光合作用的直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。利用¹⁴CO₂供给小球藻，在未产生糖类之前，就发现有放射性的氨基酸（如丙氨酸、甘氨酸等）和有机酸（如丙酮酸、苹果酸）出现。实验证明，光合作用也可以直接形成氨基酸和有机酸。

另外，光合产物与不同发育时期的叶片和光质也有关系。一般成长的叶片中主要是形成糖类，而幼嫩叶片中除糖类外，还形成较多的蛋白质；在红光下，叶片形成较多的糖类（包括三碳糖、蔗糖和淀粉），蛋白质较少；而在蓝紫光下，形成的蛋白质、脂肪和核酸的数量增加。由此可见，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。因此，应该改变过去认为糖类是光合作用的唯一直接产物的认识。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版社

14. 线粒体与叶绿体是怎样增殖的？

（1）线粒体增殖
电镜观察和放射性标记实验研究结果表明，细胞内线粒体是通过分裂进行增殖的。在细胞发育过程中，膜表面积增加，基质蛋白质增多，线粒体也随之生长，线粒体DNA进行复制，然后线粒体再分裂。电镜观察显示，线粒体的分裂约有以下几种方式：
间壁或隔膜分离：线粒体分裂时，先由内膜向中心内褶，或是线粒体的某一个嵴延伸到对缘的内膜进而形成贯通嵴，把线粒体一分为二，使之成为只有外膜相连的两个独立的细胞器，接着线粒体完全分离。这种分裂方式常出现在鼠肝和植物分生组织中。
收缩分离：分裂时线粒体中部缢缩并向两端拉长，整个线粒体约呈哑铃形，最后分开成为两个线粒体。这种分裂方式常见于蕨类和酵母中。
出芽：一般是线粒体上出现球形小芽，然后球形小芽与母体分离，不断长大进而形成新的线粒体。这种分裂方式见于酵母和藓类植物中。

线粒体膜中的脂质被同位素标记，然后再将其转移到没有同位素标记的培养基中，结果发现在之后生长的几代线粒体中都有放射性标记。因此证实了线粒体确实是从原先存在于细胞内的线粒体分裂而来，这一结果与电镜下直接观察到的现象相符。

（2）叶绿体增殖
在个体发育中，叶绿体由原质体分化而来，并通过分裂增殖。通常是叶绿体的近中部处向内收缩，最后分开形成两个子叶绿体。叶绿体数目的增多主要是靠幼龄的叶绿体分裂。成熟的叶绿体通常不再分裂，前质体也不能分裂。叶绿体的分裂一般不需要光，但光对叶绿体的发育是重要的。
线粒体和叶绿体能以分裂的方式进行繁殖，这与细菌的繁殖方式类似。

参考文献：
1. 王金发. 细胞生物学[M]. 北京：科学出版社

15. 叶绿体内的蛋白质都是叶绿体自己产生的吗？

不是。叶绿体是半自主的细胞器，其基因组也叫叶绿体DNA，双链环状，每个叶绿体中约含12个cpDNA分子。叶绿体具有独立基因组，被认为是内共生起源的细胞器。叶绿体基因组中的基因数目多于线粒体基因组中的，能够编码蛋白质合成所需的各种tRNA和rRNA以及大约50种蛋白质，其中包括RNA聚合酶、核糖体蛋白质、1，5-二磷酸核酮糖羟化酶（RuBP酶）的大亚基等。叶绿体基因组同线粒体基因组一样，都是细胞里相对独立的一个遗传系统。叶绿体基因组可以自主地进行复制，但同时需要细胞核遗传系统提供遗传信息。例如，光合系统Ⅱ中的chla/b蛋白质是在细胞质内的80S核糖体上合成后再转运进叶绿体的；RuBP酶的大亚基是在叶绿体内合成的，但其小亚基则是在细胞质中80S核糖体上合成后转运进叶绿体，然后同大亚基装配成有生物学活性的核糖体。

参考文献：
1. 王镜岩. 生物化学（下册）[M]. 北京：高等教育出版社

16. ¹⁸O标记水分子鉴定0元素的来源去路时，是利用放射性同位素吗？

不是，是利用¹⁸O和¹⁶O的质量不同进行鉴定的，¹⁸O是¹⁶O的同位素，但不具备放射性。

元素的原子由原子核和电子构成，而原子核又由质子和中子组成。同种元素具有相同的质子数，但可以有不同的中子数，这种具有相同的质子数而具有不同的中子数的核素互为同位素。其中有一些同位素的原子核能自发地发射出粒子或射线，释放出一定的能量，同时质子数或中子数发生变化，从而转变成另一种元素的原子核。元素的这种特性叫放射性，这样的过程叫放射性衰变，这些元素叫放射性元素，具有放射性的同位素叫放射性同位素。但并不是所有的同位素都有放射性。

同位素标记技术在生产、医疗、农业等领域都有广泛的应用。生物实验中常用到同位素标记法，使用的同位素有两种：（1）放射性同位素如³H、¹⁴C、³²P、³⁵S、¹³¹I、⁴²K等，课本中追踪分泌蛋白合成及分泌的路径就是用³H，鉴定DNA是主要遗传物质就是用³²P、³⁵S进行标记的，这些都是放射性标记。（2）稳定同位素（不含放射性）如¹⁵N、¹⁸O等，例如¹⁸O标记水分子鉴定O元素的来源去路，以及用¹⁴N和¹⁵N验证DNA半保留复制的机制，利用了同位素，但不是利用同位素的放射性，因为它们没有放射性，不要以为“同位素标记法”中使用的都是放射性同位素。

参考文献：
1. 王镜岩. 生物化学（下册）[M]. 北京：高等教育出版社

17. 色素提取和分离中，层析液改变成分，是否滤纸上色素条带顺序会发生改变？

一般不会改变。层析液是一种脂溶性很强的有机溶剂。叶绿体中的色素在层析液中的溶解度不同：溶解度高的随层析液在滤纸上扩散得快；溶解度低的随层析液在滤纸上扩散得慢。根据这个原理就可以将叶绿体中不同的色素分离开来，四种光合色素在层析液中溶解度从大到小依次是：胡萝卜素、叶黄素、叶绿素a、叶绿素b，所以胡萝卜素随着层析液扩散得最快，而叶绿素b随着层析液扩散得最慢。

课本中提取液一般用丙酮或无水乙醇，层析液是由20份石油醚、2份丙酮和1份苯混合而成的。因此，层析液的配比不同，分离速度和效率也应该略有差别。但根据许多人的实验结果，一般层析液改变只会影响分离速度和分离效率，不会影响各个色素的条带顺序，当然，这只是在做了有限实验的基础上得出的结论，由于无法穷尽所有的层析液，所以结论需要谨慎得出。

参考文献：
1. 吕烨，王靖，肖梓雄，等. 光合植物叶绿素的提取以及不同植物体内叶绿素含量的探究[J]. 教育与装备研究，2017（10）：39-41.

18. 叶绿体能利用细胞呼吸产生的ATP吗？

可以。通常认为光合作用CO₂固定所需的ATP来自于由类囊体膜两侧pH梯度驱动的ATP合成过程，然而，一些证据表明，从细胞溶胶中吸收ATP可补充叶绿体的合成代谢，这至少在某些条件下或者某些类型的叶绿体中是如此。当光合作用不能为CO₂固定或其他合成代谢提供足量的ATP时，叶绿体就需要吸收ATP。质体的ATP/ADP转运体负责将线粒体产生的ATP从细胞溶胶转运到质体基质中。ATP运输可能对光合ATP/ADP转运体负责将线粒体产生的ATP从细胞溶胶转运到质体基质中。ATP运输可能对光合作用的碳固定产生很少的或实质性的促进作用，程度视ATP的吸收速度而定。在实验中，在光下给甜辣椒的离体叶绿体加入ATP后，淀粉的表观合成速率达到最大值。总之，光反应产生的ATP确实仅用于叶绿体自身的合成代谢，但叶绿体完全可以从细胞溶胶中吸收少部分来自细胞呼吸的ATP，以满足特定条件下叶绿体中的代谢需求，如碳反应、DNA的复制、蛋白质的合成等，实现这一点的分子基础就是位于叶绿体内膜上的ATP/ADP交换转运体。

参考文献：
1. 夏献平. 中学生物教学热点互动[M]. 北京：人民教育出版社

19. 水的光解需要酶么？

（1）根据潘瑞炽的《植物生理学》第66页，光合作用过程分为三个步骤：

①原初反应（光能的吸收、传递和转换过程）；
②电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃化学能过程）；
③碳同化（活跃化学能转变为稳定的化学能过程）。
第①②步骤属于光反应，第③步骤属于暗反应。
而水的光解属于第二步骤：电子传递过程。在该过程中，0EC（由多肽即33×10³、23×10³、18×10³及与放氧有关的锰复合物、钙和氯离子组成）被称为放氧复合体，一般认为这是水裂解酶。

（2）人教版教参《生物必修1分子与细胞》教师用书（第2版2012年第15次印刷）中在第111页图19也有关于分解水的酶的相关内容。

（3）在科学出版社出版的丁小燕、陈跃磊等译的《细胞生物学精要》（原著第三版）第477页中，提到水的裂解酶相关知识。

（4）根据《化学通报》2016年第79卷第7期第579页邱兵、景园园、杨新征所著《天然光合放氧反应的理论研究进展》一文中关于Kok循环及转变过程，介绍相关水光解催化过程。

综上：水的光解需要一种被称为放氧复合体（OEC）的水裂解酶参与。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学（4版）[M]. 北京，高等教育出版社

20. 叶绿体中光反应的ATP是否只能用于暗反应？还可以用于其他生命活动吗？

（1）ATP和NADPH只能暂时存在但不能累积，是光反应中最早的相对稳定的产物。
ATP和NADPH是光合作用中重要的中间产物，一方面这两者都能暂时将能量贮藏，NADPH的H⁺又能进一步还原CO₂，并形成中间产物。这样，就把光反应和碳反应联系起来。

卡尔文循环大致可分3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。还原阶段分两步反应：第一步反应是3-磷酸甘油酸被ATP磷酸化，在3-磷酸甘油酸激酶催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸；第二步反应是DPGA在3-磷酸甘油醛脱氢酶作用下被NADPH中的H⁺还原，形成3-磷酸甘油醛，这就为CO₂还原阶段。从3-磷酸甘油酸到3-磷酸甘油醛过程中，由光合作用生成的ATP和NADPH均被利用掉。

（2）最新的研究表明，在某些条件下或者某些类型的叶绿体可以从细胞溶胶中吸收ATP来补充其合成代谢。例如，当光合作用不能为CO₂固定或其他合成代谢提供足量的ATP时，叶绿体就需要吸收ATP。叶绿体的ATP/ADP转运体负责将线粒体产生的ATP从细胞溶胶转运到叶绿体基质中。此外实验证据表明，光合作用中CO₂固定较多时，光反应产生的ATP主要被叶绿体利用，线粒体为细胞质提供大部分ATP，相反，在CO₂固定受限的胁迫条件下，ATP将在叶绿体中积累，然后ATP可以通过代谢物穿梭机制将其输出到细胞溶质中。

此外实验证据表明，光合作用中CO₂固定较多时，光反应产生的ATP主要被叶绿体利用，线粒体为细胞质提供大部分ATP，相反，在CO₂固定受限的胁迫条件下，ATP将在叶绿体中积累，然后ATP可以通过代谢物穿梭机制将其输出到细胞溶质中。

参考文献：
1. 翟中和，王喜忠，丁明孝. 细胞生物学[M]. 北京：高等教育出版社，2011：104.
2. 潘瑞炽主编，潘瑞炽，王小菁，李娘辉。植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社，2012：92-93.

21. 光合色素除了高中教材介绍的几种外，还有哪些？

在高等植物中，光合色素有两大类，一类是叶绿素，一类是类胡萝卜素。高等植物的主要色素是叶绿素。目前在自然光合系统中共发现了5种叶绿素，分别是叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c叶绿素d、叶绿素f。叶绿素由一个卟啉环“头部”和一个长的叶绿醇“尾部”组成，不同叶绿素在分子结构上的差别主要在于与卟啉环结合的基团的差异。

绝大多数叶绿素a作为捕光色素，而少数叶绿素a分子具备光敏化的特性，能进行光化学反应而导致电荷分离，称为“反应中心叶绿素”。叶绿素b在高等植物和一些绿藻中作为捕光色素，吸收光能传递给反应中心叶绿素，但叶绿素b本身不能构成反应中心。叶绿素c存在于鞭毛甲藻和褐藻中，未曾在高等植物中被发现，它也作为捕光色素而发挥作用。大部分叶绿素d是作为捕光色素而发挥作用的，但极小一部分叶绿素d可以作为反应中心而发挥作用，是除叶绿素a外目前发现的唯一可以充当“反应中心”的叶绿素。叶绿素f是在近远红光（720nm）培养一种蓝细菌时获得的，但在白光下适应2周后叶绿素f的含量就降低到检测不出的程度了，至2010年发现至今人们对它的认识还比较有限。

类胡萝卜素是黄色或橙黄色的色素，是多聚异戊二烯长链分子，具有大量的共轭双键，分子两端都有不饱和的取代的环己烯。类胡萝卜素包括胡萝卜素和它们的氧化衍生物，是辅助色素，在光合作用中具有捕光和光保护的双重作用。

在蓝细菌和红藻细胞内，除叶绿素和类胡萝卜素以外还存在一种水溶性色素蛋白—藻胆蛋白。由蛋白和开链吡咯结构的色素通过硫醚键共价交联而成，根据其结构和光谱特征，藻胆蛋白可以分成三类：藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白。

参考文献：
1. Croce R，van Amerongen H. Natural strategies for photosynthetic light harvesting[J]. Nature Chemical Biology，2014（10）：492-501.

22. 光合作用光反应阶段，氧气是在类囊体薄膜上，还是在囊腔内？为什么？

在类囊体膜中，光合链的各组分按一定顺序排列，呈不对称分布。当两个光系统发生原初反应时，类囊体腔中的水分子发生裂解，释放出氧分子、质子和电子，引起电子从水传递到NADP⁺的电子流。因此，光合作用产生的氧气位于囊腔内。

参考文献：

1. 潘瑞炽. 植物生理学（第七版）[M]. 北京：高等教育出版社

23. 叶绿体的结构有哪些适于进行光合作用？

叶绿体总的表面积比叶片大得多，因而对太阳光能和空气中二氧化碳的吸收和利用都有好处。叶绿体基质主要成分是可溶性蛋白质（酶）和其他代谢活跃的物质，呈高度的流动性状态，具有固定二氧化碳的能力。

叶绿体基粒呈圆饼状，光合色素主要集中在基粒中，光能转换的主要过程是在基粒中进行。每一个基粒由许多类囊体组成。据统计，类囊体的数目越多叶片的光合速率越高。

从系统发育角度看，高等植物叶绿体中基粒类囊体的堆叠有利于光合作用进程，是一个进化的优点。

参考文献：

1. 潘瑞炽. 植物生理学（第七版）[M]. 北京：高等教育出版社

24. 光合作用中产生的淀粉，储存在细胞中的位置？

叶绿体基质主要成分是可溶性蛋白质（酶）和其他代谢活跃的物质，呈高度的流动性状态，具有固定二氧化碳的能力。光合作用的产物淀粉在叶绿体基质里形成并储藏起来。

淀粉在叶绿体中合成后，可暂时储存在叶绿体中，大量的葡萄糖聚合成少量的淀粉分子，可能是避免过多溶质存在于叶绿体基质中，造成水分流入而导致叶绿体膨胀破裂的一种保护性适应，而在储藏组织中长期储存淀粉的细胞器是淀粉质体。

参考文献：

1. 潘瑞炽. 植物生理学（第七版）[M]. 北京：高等教育出版社

25. 暗（碳）反应的直接产物是否是葡萄糖？

暗（碳）反应是在叶绿体基质中进行的，有许多种酶参与其中。高等植物固定CO₂的生化途径有3条：卡尔文循环、C₄途径和景天酸代谢途径，其中卡尔文循环是最基本的途径，只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍，而且只能起固定、运转CO₂的作用，不能形成淀粉等产物。

在卡尔文循环中，通过3个阶段：（1）CO₂固定；（2）氧化还原反应；（3）RuBP的再生，将CO₂、ATP和NADPH转变为磷酸丙糖（甘油醛-3-磷酸）。甘油醛-3-磷酸形成时，光合作用中合成糖的过程实际上已经完成，以后的变化就是甘油醛-3-磷酸如何转变成葡萄糖、蔗糖和淀粉等其他糖类，不过这些反应已不属于卡尔文循环了。

长期以来，糖类曾被认为是光合作用的唯一产物，而其他物质（如蛋白质、脂肪、有机酸）是植物利用糖类再度合成的，实验表明这些物质一部分由糖类再度合成，还有一部分是光合作用的直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。
综上所述，暗（碳）反应的直接产物不是葡萄糖。

参考文献：

1. 潘瑞炽. 植物生理学（第七版）[M]. 北京：高等教育出版社

26. 光合作用中水的形成是在光反应阶段还是暗反应阶段？

光合作用是一个比较复杂的问题，从表面上看，光合作用的总反应式似乎是一个简单的氧化还原过程，但实际上包括一系列的光化学步骤和物质转变问题。

光反应是叶绿素等色素吸收光能，将光能转化为化学能，分解H₂O分子，形成ATP和NADPH并释放O₂的过程。在该过程中既有水的分解又有水的形成，如ADP和Pi结合形成ATP的时候会产生H₂O。

暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH作为能源和还原动力，经过酶的催化，将CO₂固定并转变为糖，释放ADP、Pi和NADP⁺等。CO₂的同化是相当复杂的，卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。在这一系列化学反应中既有水的产生又有水的形成，如ATP水解为ADP和Pi的过程中会消耗水，如在羧化阶段核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）和CO₂在核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的作用下形成中间产物，后者再与1分子H₂0反应形成2分子甘油酸-3-磷酸。

综上所述，无论是光反应阶段还是暗反应阶段都既有水的消耗又有水的形成。

参考文献：

1. 潘瑞炽. 植物生理学（第七版）[M]. 北京：高等教育出版社

27. 怎么理解线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？

在真核生物的细胞中，线粒体和叶绿体是一类特殊的细胞器。它们的功能主要受细胞核基因组调控，但同时又受到自身基因组的调控。因此，真核细胞中这两种特殊的细胞器被称为半自主性细胞器。

从多种生物的叶绿体和线粒体中分离出了DNA，还有RNA（mRNA、tRNA、rRNA）、核糖体、氨基酸活化酶等物质。说明这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本组分，具有独立进行转录和翻译的功能。迄今为止，已知线粒体基因组仅能编码约20种线粒体膜和基质的蛋白质，并在线粒体核糖体上合成；叶绿体仅有60多种特有的蛋白质是在叶绿体内合成的。但参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质各有上千种之多。显而易见，线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质是由核基因编码，在细胞质的核糖体上合成，然后转移到线粒体或叶绿体内，与线粒体或叶绿体DNA编码的蛋白质协同作用。线粒体和叶绿体的生长和增殖受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的控制。

参考文献：
1. 翟中和，王喜忠，丁明孝. 细胞生物学（第4版）[J]. 北京：高等教育出版社

28. 英国植物学家希尔实验探究过程是怎样的？模拟了光合作用的什么阶段变化？

希尔反应实验：Hill R发现含叶绿体的叶片提取液在人工电子受体（氢受体）存在的条件下接受光照，将发生如下反应：2H₂O+2A→2H₂A+O₂（光叶绿素）式中A代表非生物电子受体如Fe³⁺，醌类，醛类和多种有机染料，它们也常称为Hill试剂或Hill氧化剂。一种Hill试剂—染料2，6-二氯酚靛酚，处于氧化态（A）时为蓝色，还原态（HA）时为无色。当叶片提取液加上这种染料在无CO₂存在的条件下照光时，可观察到提取液由蓝色变为无色，并释放出O₂；但放在暗处，则既无O₂释放也无染料被还原（仍为蓝色）的现象，这类反应通称为Hill反应。

在光照条件下，离体叶绿体类囊体能将含有高铁的化合物（如高铁氰化物）还原为低铁化合物，并释放氧。最初用离体的叶绿体加叶片提取液，能测到有氧放出。接着加上其他氧化剂如高铁氰化钾，能测到更多的氧，这表明离体叶绿体能进行光合作用光反应。希尔进一步研究证实，植物光合作用的光反应有氧分子的产生，而不是二氧化碳的还原，氧的产生是叶绿体以高价铁盐作受氢体所致，其机理与完整细胞光合放氧过程相一致。

希尔反应模拟了叶绿体光合作用中光反应阶段的部分变化，实验不仅直接证明了叶绿体是光合作用的细胞器，而且证明了光合作用所释放的氧气来自水。

参考文献：
1. 王镜岩，朱圣庚，徐长法。生物化学（第三版）（下册）[M]. 北京：高等教育出版社

29. 光合作用的产物有哪些？产物淀粉和蔗糖合成怎样调节？

光合产物主要是糖类，包括单糖（葡萄糖和果糖）、二糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中以蔗糖和淀粉最为普遍。不同植物的主要光合产物不同。

大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜）的光合产物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。长期以来，糖类曾被认为是光合作用的唯一产物，研究发现，蛋白质、脂肪和有机酸也都可能是光合作用的直接产物。

（1）淀粉在叶绿体中的合成
淀粉是在叶绿体内合成的。当卡尔文循环形成丙糖磷酸时，经过各种酶的催化，先后形成果糖1，6-二磷酸、果糖-6-磷酸、葡糖-6-磷酸、葡糖-1-磷酸、ADP-葡萄糖，最后合成淀粉。

（2）蔗糖在胞质溶胶中的合成
蔗糖是在胞质溶胶中合成的。叶绿体中形成的丙糖磷酸，通过磷酸转运体运送到胞质溶胶。在各种酶的作用下，最后形成蔗糖并释放出Pi，Pi通过磷酸运送体进入叶绿体。

（3）淀粉和蔗糖合成的调节
在叶绿体中经光合碳同化形成的磷酸丙糖作为共同的底物，转化为两种主要的碳水化合物，在胞质中合成蔗糖，在叶绿体中合成淀粉，受到一种细胞内区域化的竞争机制的调节。磷酸丙糖的分配取决于胞质与叶绿体中各自无机磷酸的浓度。当光合作用活跃时，磷酸丙糖大量合成，磷酸丙糖与无机磷酸交换进入胞质的速率增加，就会降低胞质中Pi的水平，而此时如果胞质中Pi浓度低，磷酸丙糖会滞留在叶绿体中，合成淀粉暂时贮存。相反，胞质溶胶中的Pi浓度高时，叶绿体的磷酸丙糖与胞质溶胶中的Pi交换，输出到胞质溶胶中合成蔗糖。

参考文献：

1. 潘瑞炽. 植物生理学（第七版）[M]. 北京：高等教育出版社

30. 光照、CO₂充足条件下，叶绿体内的C₃含量是C₅的两倍吗？如果不是，应该如何表述？

根据卡尔文循环，每循环一次，只能固定一个碳原子，那么，要生成一分子葡萄糖，就要循环6次。每次循环都消耗一分子C₅（RuBP）用于固定一分子CO₂，生成两分子PGA（C₃）；然后两分子C₃被还原，生成一分子RuBP，同时为生成葡萄糖分子提供一个C原子。所以，循环6次，由6分子的RuBP固定6分子CO₂，得到12分子的磷酸甘油酸，进一步还原为12分子的C₃糖，其中2分子C₃糖转化为1分子的六碳糖，其余的10分子C₃糖经过周转最后又成为6分子RuBP，再作为CO₂的受体。如果CO₂的固定反应速率一直等于C₃的还原速率，那么，完成一次循环后，叶片暗反应中C₃化合物的分子数为C₅化合物分子数的2倍。

据实验测得平衡时PGA和RuBP两个数据，用C元素来衡量PGA含量是3. 0，PGA为C₃化合物，每个PGA含有三个碳原子，因此换算为PGA化合物含量时就是3. 0/3=1. 0（umol）。RuBP用C元素来衡量含量是0. 36，RuBP是五碳化合物，每个RuBP含有五个碳原子，因此该组实验数据换算为化合物含量时是0. 36/5=0. 072（umol）。这样能够看到暗反应平衡时PGA（化合物）的含量是1. 0（umol），RuBP（化合物）的含量是0. 07（umol），并不是2倍的关系。

此条件下，卡尔文循环能正常持续进行，处于平衡状态，C₃和C₅各自的含量应该保持动态平衡，C₃化合物分子数为C₅化合物分子数的2倍。

参考文献：

1. 王镜岩，朱圣庚，徐长法。生物化学（第三版）（下册）[M]. 北京：高等教育出版社

31. 夏季晴朗的中午会出现光合作用强度暂时下降现象的原因是什么？

当晴天无云而中午太阳光照强烈时，光合速率有时反而会降低形成双峰曲线：一个高峰在上午，一个高峰在下午。中午前后光合速率下降，呈现“午休”现象。因为该时水分供应紧张，空气湿度较低，所以引起气孔部分关闭，同时也是光合作用的光抑制所致。

当叶片接受的光能超过它所能利用的光量时，光合活性降低，光合作用被抑制，这种现象是光合作用的光抑制。其显著特点是PSⅡ光化学效率降低和光合碳同化的量子效率降低。在光强超过光饱和点的晴天中午，小麦、水稻、棉花、大豆等许多植物都呈现光抑制状态，表现出光合速率下降的现象，出现“光合午休”现象。这主要因为在干热的中午，叶片萎蔫、气孔导性下降，CO₂吸收减少，在这种情况下，光呼吸增强，产生光抑制现象。

中午前后光合速率下降，呈现“午休”现象。出现这种现象主要原因有4点：（1）水分在中午供给不上，气孔部分关闭；（2）CO₂供应不足；（3）缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢；（4）光抑制。这些都会使光合速率下降。

参考文献：

1. 潘瑞炽，王小菁，李娘辉. 植物生理学（第六版）[M]北京：高等教育出版社

32. 碳酸钙对叶绿素保护机制是怎样的？能否用其他易溶于水的碱性盐类代替？

叶绿素是植物或藻类细胞合成的一种具有吸收、传递、转化光能作用的复杂有机分子。叶绿素很不稳定，光照、过酸、过碱、氧气、氧化剂等都会使其分解。在酸性条件下，叶绿素分子卟啉环中的镁离子可被氢离子取代，生成黄褐色的脱镁叶绿素，所以在酸性条件下，叶绿素很容易被破坏。

提取光合色素就要破碎植物细胞，在破碎植物细胞的时候，植物细胞液泡中的大量酸性物质，如各种有机酸（如柠檬酸、苹果酸等）、氨基酸等酸性物质都被释放出来，并且与叶绿体中释放出来的叶绿素发生接触，极易导致叶绿素被破坏。要保护叶绿素，最好的选择就是用碱性物质来中和这些酸性物质，碳酸钙在这方面可以起到很好的作用：CaCO₃＋2H⁺→Ca²⁺＋CO₂＋H₂O

碳酸钙可以有效中和研磨液中的氢离子，能够对叶绿素分子起到很好的保护作用。同时，碳酸钙仍有极微量的部分溶于水，溶于水的部分几乎100%地电离成Ca²⁺和CO₃^2-；其中的CO₃^2-发生水解，释出微量的氢氧根离子（OH^-），可以使提取液的酸碱度保持在极弱的碱性状态，对叶绿素的化学结构起到一定的稳定作用。
CaCO₃→Ca²⁺＋CO₃^2-CO₃^2-＋H₂O⇋HCO₃^-＋OH^-

其他易溶于水的碱性盐类，由于易溶于水，虽然也可以有效地中和细胞溶胶和细胞液中的酸性物质，但是其在水中的溶解度过大，造成光合色素提取液碱性过大，很容易造成叶绿素的破坏，而碳酸钙则不会造成过碱的现象，碳酸钙由于具有难溶于水的特性，可以非常方便地利用过滤法除去提取液中混有的碳酸钙微粒，而其他易溶于水的碱性盐类因为易溶于水，很难用普通的方法除去。因此，叶绿素提取中不可以

用易溶于水的碱性盐类来代替碳酸钙。

参考文献：

1. 潘瑞炽，王小菁，李娘辉. 植物生理学（第六版）[M]北京：高等教育出版社

33. 水生植物如何吸收C0₂？

水生植物分为叶片在水面上的浮水植物、叶片完全在水中的沉水植物两类。浮水植物，直接从空气中吸收CO₂，而对于沉水植物来说，由于水中CO₂溶解度低、扩散率低，此外沉水植物细胞外存在较厚的扩散层，这些因素都导致了沉水植物直接吸收CO₂的效率极低的结果。无机碳在水中主要有三种存在形式：CO₂（H₂CO₃）、HCO₃^-、CO₃^2-。沉水植物通过吸收水中的HCO₃^-来获取无机碳。沉水植物吸收HCO₃^-需要通过细胞膜上的转运蛋白进行主动运输，该类转运蛋白属于H⁺同向转运蛋白，HCO₃^-和H⁺运入细胞后反应产生CO₂和水，CO₂再参与光合作用。

参考文献：

1. 马炜梁，等. 植物学[M]. 北京：高等教育出版社

34. 原核生物如何进行光合作用？

原核生物能进行光合作用的包括蓝细菌和光合细菌两大类。蓝细菌的光合作用过程与植物类似。第一阶段为光反应，在蓝细菌的光合片层上叶绿素和藻蓝素通过非循环光合磷酸化过程合成ATP和[H]并且释放氧气，随后ATP和[H]在细胞质基质中参与暗反应，最终利用CO₂合成糖类。

厌氧的光合细菌可进行不产O₂的光合作用，在其光反应阶段菌绿素吸收光能后，电子通过循环式的传递完成磷酸化，即ATP的合成。在此过程中，电子最终传回菌绿素而不是水分子，因此无O₂产生。此外，光反应通过另外的步骤产生[H]。随后ATP和[H]用于暗反应，暗反应过程与蓝细菌相同。

参考文献：
1. 周德庆. 微生物学教程[M]. 北京：高等教育出版社

35. 植物进行一次光反应（消耗一分子水）产生多少ATP和NADPH？

2分子水光解产生4个H⁺和4个电子，4个电子在传递过程中经过Fe-S复合物时有4个H⁺从叶绿体基质进入类囊体腔，电子经过铁氧还蛋白Fd时经循环光合作用途径有2个电子传回Fe-S复合物，再次导致2个H⁺从叶绿体基质进入类囊体腔。最终4个电子传递至叶绿体基质的2个NADP⁺并与2个H⁺合成2分子NADPH。因此在类囊体膜内外形成的18个H⁺的浓度差，9个H⁺通过类囊体膜上的ATP合成酶合成3分子ATP。故光反应每消耗一分子水生产1个NADPH和1. 5个ATP。

参考文献：
1. 王镜岩，朱圣庚，徐长法。生物化学（第三版）（下册）[M]. 北京：高等教育出版社

36. 植物进行一次暗反应（消耗一分子二氧化碳）消耗多少ATP和NADPH？

光合作用暗反应卡尔文循环的过程，其净反应可表示为：
6CO₂+18ATP+12NADPH→C₆H₁₂O₆+12NADP+18ADP+18Pi 故每固定1个CO₂消耗3个ATP和2个NADPH。

参考文献：
1. 王镜岩，朱圣庚，徐长法。生物化学（第三版）（下册）[M]. 北京：高等教育出版社

37. 测定光合作用强度时，如何测定二氧化碳吸收量？

测定植物吸收二氧化碳的数量可用红外线二氧化碳分析仪或pH比色法，由于二氧化碳对红外线有较强的吸收能力，二氧化碳含量的变化即可灵敏地反映在检测仪上。pH比色法是利用甲酚红作为指示利，其原理是碳酸氢钠溶液中的二氧化碳与密封系统中空气的二氧化碳总是保持平衡状态，叶片在密闭条件下进行光合作用，不断吸收密闭系统空气中的二氧化碳，使得碳酸氢钠溶液中的二氧化碳减少，pH发生改变，根据溶液中指示剂颜色的变化，即可推算出二氧化碳浓度的变化，从而求出该叶片的光合强度。pH比色法适合在野外自然条件下进行测定，缺点是精确度较低。

参考文献：
1. 梁成伟，王璐，

石蕾. 不同CO2浓度对普通小球藻生化组成及光合生理的影响[J]. 青岛科技大学学报（自

然科学版），2020，（3）：28-34.

38. 测定光合作用强度时，如何测定氧气释放量？

氧电极法是一种实验室常用的测氧技术。氧电极由嵌在绝缘棒上的铂和银所构成，以氯化钾为电解质，外覆聚乙烯薄膜，两极间加0. 6～0. 8V的极化电压，溶氧可透过薄膜在阴极上还原，同时在极间产生扩散电流。此电流与溶解氧浓度成正比，电极输出的记号，可在自动记录仪上记录下来。叶片在进行光合作用时如光合速率高，则放氧量多，溶解氧也多，叶片光合作用的放氧量，可以作为测定光合速率的指标。此法灵敏度高，操作简单，并可连续测定光合作用变化过程，也可用来测定呼吸作用。

参考文献：
1. 周洁，施祺，余克服. 三亚造礁石珊瑚虫黄藻光合作用效率的日周期及其调控因素[J]. 热带海洋学报，2014，33（1）：81-89.

39. 除了硝化细菌和绿色植物，还有哪些自养型生物？

反硝化细菌：在土壤氧气不足时，将硝酸盐还原成亚硝酸盐，并进一步把亚硝酸盐还原为氨及游离氮的细菌。是能将硝酸盐还原，并产生分子态氮气的细菌。

铁细菌：是一类生活在含有高浓度二价铁离子的池塘、湖泊、温泉等水域中，能将二价铁盐氧化成三价铁化合物，并能利用此氧化过程中产生的能量来同化二氧化碳进行生长的细菌。

硫细菌：在生长过程中能利用可溶或溶解的硫化合物，从中获得能量，且能把低价硫化物氧化为为硫，并再将硫氧化为硫酸盐的细菌。

氢细菌：利用氢气作为电子供体，将二氧化碳还原为有机物的一类细菌。能够利用分子态氢和氧之间的反应所产生的能，并以碳酸作唯一碳源而生长。

参考文献：
1. 周德庆. 微生物学教程[M]. 北京：高等教育出版社
2. 沈萍，陈向东. 微生物学（第2版）[M]. 北京：高等教育出版社

40. 叶绿素的合成为什么需要光？还有哪些因素会影响叶绿素的合成？

叶绿素的生物合成非常复杂。在叶绿素合成过程中，光是必不可少的条件，众多过程受光调控。其中原叶绿素酯氧化还原酶催化单乙烯基原叶绿素酯a形成叶绿素酯a是最关键的需光步骤，没有光照一般则只能停留在该步骤。合成叶绿素所需的光照强度相对较低。除680nm以上波长外，可见光中各种波长的光照都能促使叶绿素的合成。不同光质还可以调节叶绿素的含量。

叶绿素合成过程中的绝大部分过程需要酶的参与，温度可通过影响酶的活动来影响叶绿素的形成。一般来说，叶绿素形成的最适温度是30℃左右。

植物缺乏矿质元素时也无法合成叶绿素。氮和镁是组成叶绿素的元素，铁、锰、铜和锌等元素可能影响相关酶的活性而间接影响叶绿素的形成。

参考文献：
1. 潘瑞炽，王小菁，李娘辉. 植物生理学（第六版）[M]. 北京：高等教育出版社

41. 植物叶绿体中光合色素的作用是一样的吗？

叶绿体类囊体上的色素按功能可区分为两种：反应中心色素和捕光色素。反应中心色素具有光化学活性，能将光能转换为化学能。少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类。在大约300个叶绿素分子组成的一个光合单位中，只有一对特殊状态的叶绿素a分子是反应中心色素。反应中心色素既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”。捕光色素，又称天线色素分子，像收音机的天线样，能够吸收光能并将之有效地传递到反应中心色素。绝大多数（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素）都属于捕光色素。

天线色素分子间的能量传递是有序的，即能量会从吸收短波长光波的天线色素分子传向吸收长波长光波的天线色素分子。反应中心的叶绿素分子是吸收最长波长光的色素。所有的天线色素分子会将吸收到的光能传递给反应中心色素。反应中心色素在直接吸收光能或接受从天线色素分子传递来的光能后被激发，产生电荷分离和能量转换。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社
2. 翟中和，王喜忠，丁明孝. 细胞生物学[M]. 北京：高等教育出版社

42. 光合作用中固定C0₂所需的特定酶有哪些？

高等植物固定二氧化碳的生化途径有卡尔文循环（C₃途径）、C4-二羧酸（C₄）途径和景天科植物酸代谢途径（CAM途径）三条，其中以卡尔文循环为最基本的途径，具备合成糖类等产物的能力。根据CO₂的固定途径将高等植物分为C₃植物、C₄植物和CAM植物。

C₃植物如水稻、小麦，只进行卡尔文循环，核酮糖-1，5-二磷酸与C0₂在核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的催化下，生成3-磷酸甘油酸，进一步还原形成糖类。

C₄植物如玉米、甘蔗，在不同空间分别进行C₄途径和卡尔文循环，叶肉细胞进行C₄途径固定CO₂，CO₂和磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶）作用下生成草酰乙酸，再经苹果酸脱氢酶作用生成C₄酸（苹果酸或天冬氨酸）。C₄酸进入维管束鞘细胞后，在苹果酸酶的催化下，脱羧产生CO₂和C₃酸，释放出的CO₂被Rubisco再固定，经卡尔文循环被还原为糖类，C₃酸则在磷酸丙酮酸二激酶的作用下再生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），继续参与CO₂的固定。

CAM植物如景天、仙人掌，在不同时间分别进行CAM途径和卡尔文循环。晚间CAM植物气孔开放，通过CAM途径固定CO₂，CO₂和磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶）催化下生成草酰乙酸，进一步在苹果酸酶作用下生成苹果酸。白天气孔关闭，苹果酸在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO₂，经Rubisco再固定，参与卡尔文循环形成糖类。

不同植物固定CO₂的酶有所不同，且有多种酶参与该过程，主要分为Rubisco和PEP羧化酶两大类。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社
2. 翟中和，王喜忠，丁明孝. 细胞生物学[M]. 北京：高等教育出版社

43. 植物夜间能进行光合作用吗？

景天科植物如景天、落地生根等的叶子，有一种很特殊的CO₂固定方式。CO₂的固定和有机物的形成发生在不同时间内。植物气孔会在夜间开放，吸收CO₂，在PEP羧化酶的作用下，与PEP结合形成草酰乙酸（OAA），OAA在苹果酸脱氢酶的作用下被还原为苹果酸，大量积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运输到胞质溶胶，氧化脱羧释放出CO₂，参与卡尔文循环形成淀粉等。此种机制与植物适应高温干旱地区的生长环境有关。夜间开放气孔，不仅能充分吸收大气中的CO₂，而且能有效减缓蒸腾作用。白天气温高，气孔关闭，植物便可利用前一个晚上固定的CO₂进行光合作用。

由上可知，景天科植物夜间虽然无法进行光合作用的全部过程，但可进行CO₂的固定过程。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社

44. 叶绿体中的类囊体和叶绿体膜有何区别？

叶绿体可分为叶绿体膜（或称叶绿体被膜）、类囊体以及叶绿体基质三个部分。叶绿体膜有两层，即外膜和内膜，每层厚度为6～8nm。叶绿体外膜通透性大，含有孔蛋白，允许相对分子质量高达10000的分子通过。内膜的通透性较低，仅允许O₂、CO₂和H₂O分子自由通过，是细胞质基质和叶绿体基质间的通透屏障。叶绿体内膜上含有很多转运蛋白，可选择性地转运代谢物质进出叶绿体，如磷酸交换载体，将细胞质中无机磷转运到叶绿体基质并将基质中产生的磷酸甘油醛释放到细胞质基质。

叶绿体中的类囊体是由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊。类囊体分为基粒类囊体（垛叠形成基粒）和基质类囊体（贯穿于基粒间，起连接作用），两者之间可发生动态的相互转换。类囊体垛叠形成基粒是高等植物叶绿体特有的结构特征。不同植物或同一植物不同部位的叶绿体内基粒的类囊体数目不同。膜的垛叠大大增加了类囊体片层的总面积，能更多地捕获光能，提高光反应效率。基质类囊体能将相邻基粒相互连接，因而叶绿体内的全部类囊体实际上是独立于基质的一个完整连续的封闭膜囊，有利于电化学梯度的建立和ATP的合成。

类囊体膜的化学组成较叶绿体膜具有明显差异。类囊体膜蛋白质/脂质质量比约为1：1，富含具有半乳糖的糖脂（脂肪酸主要为不饱和的亚麻酸）和极少的磷脂。类囊体膜的脂质双分子层流动性非常大，有益于光合作用过程中光系统Ⅱ、细胞色素b₆f复合物、光系统I及CF₀-CF₁ATP合酶复合物在类囊体膜上的侧向移动。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社
2. 翟中和，王喜忠，丁明孝. 细胞生物学[M]. 北京：高等教育出版社

45. 大部分种子没有叶绿体，但萌发后变绿为什么就有叶绿体了？这些叶绿体是怎么来的？

叶绿体仅存在于植物茎叶等绿色组织的细胞内，未萌发的种子细胞内没有叶绿体。但为何萌发后可以长出绿叶，出现叶绿体？原来植物的非绿色部分，包括种子的细胞内，含有能分化为叶绿体的原质体。种子萌发后在光的诱导下，原质体经过复杂的分化过程变为叶绿体，主要表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累。随后叶绿体即可以通过分裂的方式增殖，产生更多的叶绿体。其实，叶绿体只是质体的一种，也只是原质体分化的一种方向，其他的质体还包括在储藏组织中具有储藏有机物功能的粉质体和白色体，这些质体之间以及它们和原质体之间都可以相互转化。它们的共同特点是都有双层膜和遗传物质。所以植物的其他非绿色部分也可以变为绿色，比如马铃薯通过块茎的营养繁殖过程、甘薯通过块根的繁殖过程等，这些组织原来都是不是绿色，但也可以长出绿叶，就是因为其中含有其他类型的质体，在生长过程中质体类型发生了转化。

此外，叶肉细胞经过植物组织培养的过程后可以变为非绿色的愈伤组织，非绿色的愈伤组织又可以再分化长出绿叶，这期间就发生了叶绿体向原质体的转化和原质体向叶绿体的分化。

参考文献：
1. 潘瑞炽. 植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社
2. 翟中和，王喜忠，丁明孝. 细胞生物学[M]. 北京：高等教育出版社

46. 硝化细菌的化能合成作用的过程是怎样的？
硝化细菌作为化能自养微生物的一种，跟其他这类微生物一样通过化能合成作用合成有机物，其过程与光合作用并不十分相似，但也分为“ATP和[H]的产生”和“二氧化碳的固定与还原”两个基本过程。

化能自养微生物可以通过氧化NH₄⁺、NO₂^-、H₂S、S、Fe²⁺等无机物生成ATP和[H]，其代谢途径多为借助呼吸链，但效率一般比较低。硝化细菌有两种类型，一类是将NH₃氧化成NO₂^-的亚硝化细菌，一类是将NO₂^-氧化为NO₃^-的硝酸化细菌。它们利用氧气或水将无机物氧化，得到氢离子和电子，一方面氢离子和电子形成[H]，另一方面用电子借助有氧呼吸第三阶段的部分过程（呼吸链）产生ATP。

化能自养微生物二氧化碳的固定和还原有4条途径，包括（1）卡尔文循环、（2）厌氧乙酰辅酶A途径（又叫活性乙酸途径）、（3）逆向TCA循环途径和（4）羟基丙酸途径。

（1）此处的卡尔文循环与植物光合作用中的卡尔文循环相同，也是化能自养微生物固定和还原二氧化碳的主要途径，包括硫细菌、铁细菌和硝化细菌在内的许多化能自养菌都是利用此途径进行二氧化碳的固定和还原（即有机物的产生）的。

（2）此种途径是通过一系列不可逆过程将两分子的二氧化碳转化为乙酰辅酶A（有氧呼吸中间产物）或乙酸，然后再和第三分子的二氧化碳结合生成丙酮酸，再用丙酮酸合成其他有机物。此种途径存在于乙酸菌、硫酸盐还原菌等化能自养菌中。

（3）逆向TCA循环是有氧呼吸第二阶段TCA循环（柠檬酸循环）的逆过程，可以将三个二氧化碳经乙酰辅酶A合成丙酮酸后最终合成磷酸丙糖（糖酵解中间产物）。一些绿色硫细菌利用此途径进行二氧化碳的固定和还原。

（4）羟基丙酸途径是少数特别的化能自养微生物在特定条件下进行的，将两个二氧化碳合成为乙醛酸，羟基丙酸是重要的中间产物。

参考文献：
1. 周德庆. 微生物学教程[M]. 北京：高等教育出版社

47. 叶绿体内的水的光解发生在类囊体膜的哪一侧？
叶绿体中有许多由膜封闭形成的扁平囊状结构，称为类囊体。类囊体膜上有两类光系统，分别称为光系统I和光系统Ⅱ，每个光系统中包含作用中心、天线色素和几种电子载体。类囊体膜上的电子传递载体在类囊体膜上的空间分布是不对称的，有的靠近叶绿体基质，有的靠近类囊体腔内，从水中夺取电子的光系统Ⅱ放氧一端位于类囊体膜的内侧，因此水光解产生的O₂和H⁺进入类囊体腔内。光系统I的NADP⁺还原端位于类囊体膜的外侧，所以NADP⁺还原为NADPH进入叶绿体基质。伴随电子传递过程类囊体膜外的H⁺不断转运至类囊体腔内，使类囊体腔内的H⁺高于叶绿体基质，H⁺通过膜上的ATP合成酶，顺浓度到达叶绿体基质并驱动ATP合成。所以光合作用光反应中，O₂和H⁺在类囊体膜内侧产生，ATP和NADPH在类囊体膜外侧产生。

参考文献：
1. 翟中和，王喜忠，丁明孝. 细胞生物学[M]. 北京：高等教育出版社
2. 吴相钰，陈守良，葛明德. 陈阅增普通生物学（第3版）[M]. 北京：高等教育出版社

48. 光合作用中的NADPH、呼吸作用中NADH都是辅酶，辅酶是什么？与酶有什么关系？

除蛋白质成分外，有些酶还必须结合一些非蛋白质成分才具有活性，这种酶被称作全酶。全酶中的蛋白质成分称为脱辅酶，非蛋白质成分称为辅因子。辅酶就是一类常见的辅因子，是一类小分子有机物，因为它与脱辅酶结合比较松弛，故能通过透析的方法去除。生物体内辅酶种类往往是有限的，而酶的种类繁多，因此，同一种辅酶往往可以与多种不同的脱辅酶结合而表现出多种不同的催化作用，其中脱辅酶部分决定酶催化的专一性，辅酶则在酶催化中通常起电子、原子或某些化学基团的传递作用。许多辅酶都是由维生素转化而来的，例如NAD⁺和NADP⁺是尼克酸（抗糙皮病维生素）的衍生物，都是脱氢酶的辅酶。依赖于NAD⁺和NADP⁺的脱氢酶可以把底物中的两个电子和H⁺转移到NAD⁺或NADP⁺上，生成还原型的NADH或NADPH。NADPH可以在光合作用暗反应中提供能量和氢，用于C₃的还原；NADH可以在线粒体中进行氧化磷酸化产生大量的ATP。

参考文献：
1. 王镜岩. 生物化学（上册）[M]. 北京：高等教育出版社

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