人类祖先被当点心吃了5亿年，凭啥攻击性的器官逆天改命？！

纵观整个生命演化史，尖牙和利爪永远是最主流攻击性的器官。

不过，人类祖先从一开始就是个异类。

一代代霸主崛起，一代代霸主衰落。

而我们祖先最擅长的就一个字——苟！

这一苟，就是5亿多年。

5.3亿年前（寒武纪早期），凭借最早演化出尖牙和利爪，奇虾为首的恐虾纲动物成为最早的海洋霸主。

当它们看着在自己阴影下瑟瑟发抖的小肉虫子们，绝对想不到，如此不起眼的它们，会在未来发展出最强的攻击性器官，颠覆了整个生物世界。

这个时期，我们的古老祖先，是一种类似于皮卡虫的底栖头索动物[1][2]。

它们的身体构造简单到令人发指，仅仅只有几厘米长，以浮游生物为生。

看这没有四肢，光溜溜的身体，如果不是有一根脊索支棱着身体，恐怕和一些原始蠕虫没有多大的区别。

在这生死存亡之秋，如果不做点什么，恐怕很快便会被恐虾纲的掠食军团所团灭。

整个生物演化史，被捕食者要活下去，主要有三种方式。

要么躲起来，要么跑得足够快，要么撑血叠甲。

它们通过「躲」存活的唯一后裔，正是文昌鱼（目）。

看文昌鱼那活化石般的状态，很明显苟得有点过头了，但至少比脑子都完全丢掉的海鞘好得多[3]。

• 海鞘：俺就尾索了，咋滴？

至于速度……没有四肢（鳍），肌肉非常原始（两侧交错排列着的V字形肌节），这状态，就好比你从来没有短跑过，却要跑出苏炳添一样的速度。

它们这单薄的身体，短时间也撑不了多少血，叠甲将是它们未来很长一段时间的最佳生存之道。

不过这条路，也是充满了坎坷和心酸。

和泛节肢动物在表皮合成几丁质外骨骼的低成本不同，早期脊索动物的表皮，就是薄薄一层——细胞。

要演化出装甲，只能动用真皮层。

这演化成本有多高呢？

以至于它们为了在奇虾「巨口」中逃生，发展出脊椎强化身体，发展出眼睛这样的复杂器官，发展出五部脑这样的核心处理器构架之后[4]……

都没有发展出装甲。

它们一代代被大自然淘汰，足足经过3000万年的时间，一直到5亿年前，才有一支幸运儿，偶然分化出成骨细胞，从真皮层中骨化出了前所未有的武装——真皮骨。

这一支有着装甲的鱼，正是甲胄鱼。

虽然早期甲胄鱼是星甲鱼、阿兰达鱼这样的棒槌摸样，相当的笨拙[5]。

但装甲却让它们博得了一线生机。

虽然它们同样没有四肢（鳍），有了成骨细胞的它们（软骨内成骨、膜内成骨[6]），已经为未来四肢的发展，打下了细胞层面的基础。

4.8亿年前，进入奥陶纪后，甲胄鱼先后发展出了鳍甲鱼、异甲鱼、茄甲鱼、盔甲鱼等众多的类群，颇有一番繁荣的样子[7]。

然而，没有四肢（鳍）的它们，主要底栖活动，灭绝的阴云依旧笼罩在了它们头上。

在奥陶纪，同时崛起的还有真节肢动物[8]，它们迅速发展出了强势的第二代海洋霸主——海蝎子[9]。

它们凭借强有力的螯肢、更加硬化的外骨骼，愈合的头部，以及更大的体型……杀穿了整个奥陶纪。

最大的莱茵耶克尔鲎，可达三米。

从左至右：板足鲎、巨型羽翅鲎、翼肢鲎、莱茵耶克尔鲎

就连奇虾难以奈何的重甲三叶虫，也随着海蝎子的崛起而衰退。

在海蝎子的血腥统治下，我们的无颌类祖先，自然便在底栖生态位苟不下去了。

要生存下去，有两个选择。

要么继续叠甲。

要么改变自己的生态位。

小孩才做选择，我们祖先当然全都要。

它们一边合并骨甲，形成保护脑子的头甲，一边发展出偶鳍，提升活动能力，改变自己的生态位。

关于偶鳍的进化，古生物学家曾提出过两种理论假说：

• 第一种为“鳍褶理论”，也即鱼类先发展出鳍褶，然后再发展为偶鳍。第二种为“鳃弓起源论”，在鱼类进化成陆地脊椎动物的过程中，鳃弓发展成了众多的组织和器官，例如下颌、口腔、舌头、咽喉等等。因此，偶鳍的“鳃弓起源论”曾有很大的呼声。

虽然鳃弓起源论呼声很大，但最后就被打脸了。偶鳍被证明，起源于鳍褶。

最早有鳍褶的是4.36亿年的盔甲鱼类——灵动土家鱼为代表[10]。

它们在腹侧发展出纵贯全身的腹侧鳍褶。

它们的鳍褶可以利用水流产生的升力，来抵消自身重力。

鳍褶可以让它们暂时改变底栖状态，获得更多的生存机遇。

当然，这种中间状态是非常容易灭绝的。

其中一支便在不断被淘汰的过程中，先发展出拥有胸鳍的骨甲鱼，随后再发展出腹鳍，同时点出颌骨和髓鞘，成为最早的有颌鱼类[11]。由于身披重甲，它们也被称为盾皮鱼。

• 关于有颌类的起源，骨甲鱼起源说为主流，但也有古生物学家支持盔甲鱼起源说。

髓鞘使得神经传导速度从1m/s提升到100m/s，与偶鳍一起，为他们带了前所未有的速度和敏捷提升。而下颌则提供史无前例（脊椎动物）的咬合功能，身上越来越厚重装甲让它们达到了海洋动物防御的极限。

凭借前所未有的优势，海蝎子正式在它们口中变成了，呱嘣脆、鸡肉味。

不过……

称霸的并不是我们的祖先，而是我们祖先的表亲，以邓氏鱼为代表的节甲鱼类。

它们的体型可达8米以上，相当于中小学教室的标准长度[12]，是最早的巨型脊椎动物。

• 不过2023年的一篇论文，却认为长度只有4米出头[13]。因此邓氏鱼究竟有多大，其实还有争议。

我们的祖先，当然是最苟的那一支。

但你既然已经有了偶鳍，至少朝着速度的方向演化吧。

我们的祖先偏偏没有，朝着相反的方向越走越远。

4.2亿年前，在巨型盾皮鱼的统治阴影下，小型有颌类卸掉了重甲，发展出了轻便的小型鳞甲。一支朝着适应海洋生活的方向发展，在原始软骨的基础上，优化速度和身体构造，发展成了软骨鱼。

另外一支，则在卸掉重甲的同时，强化骨骼，通过软骨内成骨，发展成了硬骨鱼。

硬骨鱼很快就分化出了辐鳍鱼和肉鳍鱼。

辐鳍鱼通过适应流体力学，全方面适应水生生态位，要么速度快，要么敏捷高，要么再次提升鳞甲强度……最终发展成为今天最为繁荣的鱼类。

而我们祖先肉鳍鱼这一支，则苟出了前所未有的高度。

看着巨型盾皮鱼称霸海洋，无情撕碎鲨鱼祖先那小小的躯体，我们的祖先苟向了浅滩。

在与早期其它辐鳍鱼和肉鳍鱼竞争的过程中，它们直接苟进了淡水。

但他们万万没有想到的是，淡水肉鳍鱼大繁荣之后，竟然出现了超级卷王——根齿鱼。

这大表哥的体型竟然达到6~7米，完全就是淡水版的「邓氏鱼」。

惹不起，还躲不起吗？

那就直接苟上岸吧。

登陆本质上是一场向死而生的演化之旅。

从某种意义上来说，整个登陆过程，生理构造的每一次小小的改变，都是以累累尸骨作为前提的。

梦幻鬼鱼、斑鳞鱼、腔棘鱼（灭绝类群）、杨氏鱼、孔鳞鱼、肯氏鱼、真掌鳍鱼、潘氏鱼、提塔利克鱼、希望螈……

每一种灭绝的过渡类群，都是这场演化史上的一座座丰碑。

我们祖先活下来的这一支，最终不断从内到外改造身体，拥有了全新的心肺和四肢，指/趾头也最终演化成了五根的典型数目。

关于手指为什么恰好是五根，之前的文章/视频，我们已经进行了详细分析，有兴趣的可以去看看。

人为什么会有5根手指？5很特殊吗？

四足动物登陆后，开启了轰轰烈烈的征程。

然而，我们的祖先依旧是最苟的一支。 

3.4亿年前，两栖动物中的大型离片椎类，在石炭纪与巨型节肢动物争雄时，它们躲向了远离纷争的干旱大陆。

3亿年前，当体型达到3米的副爬行动物和早期盘龙类动物，在大陆上踏响沉重步伐时，它们躲进了丛林里。

杯鼻龙

2.8亿年前，当我们的合弓纲大表哥基龙和异齿龙在二叠纪称霸时，它们终于不甘寂寞，在掠食生态位上小小施展了拳脚。它们很有可能是一些小型楔齿龙类，虽然与堂哥大型楔齿龙类比不了，但或许是漫长苟生中的高光时刻。

2.5亿年前，当水龙兽为代表的二齿兽在二叠纪大灭绝之后，展现出盘龙类的强势余晖时，我们的祖先正发生着一步步的小型化。

2.3亿年前，以伪鳄类为代表的主龙类称霸时，我们的祖先，已经只有黄鼠狼等鼬科动物的身体大小，它们是一些小型犬齿兽动物。

三瘤齿兽（犬齿兽亚目）

2亿年前，随着恐龙王朝逐渐进入极盛时期，我们祖先已经苟成只有10厘米左右的树栖夜行动物，类似鼩鼱的样子。

吴氏巨颅兽

在后来长达1亿多年的时间里，我们祖先坚守苟字生存法则，甚至就连6600万年前恐龙灭绝后，哺乳动物开始辐射发展时，它们都一直苟在小型树栖生态位中。

即便到了4000万年前，其它哺物动物纷纷大型化，把手指演化得五花八门，占据不同生态位时，它们依旧有着和3亿年前古老祖先十分相似的手指。

经过了足足长达2000多万年的时间，它的身体才「不情不愿」地开始大型化。

中华曙猿，4500万年前，体重50~150g

不过随着大灭绝事件后丛林生态的恢复，鸟类和蛇类崛起，随着生境压力增大，早期灵长类中的一支，身体开始迅速大型化。

经过500万年的时间，发展出了与猴类体型相当的最早旧世界猴——原上猿和埃及猿。

埃及猿

虽然它们被称为猿，但却是猴和猿的共同祖先。

体型大型化后，为了增强抓握能力，它们的双手出现了一个看起来很不起眼，但却足以对人类演化起到决定作用的关键特征——

对生拇指。

原始灵长类有的看起来有对生拇指，但并不是真对生，而是伪对生

旧世界猴以前的灵长类，拇指和其它四肢位于同一个方向，从旧世界猴开始大拇指发生了侧移，不仅与其它四肢相对，还出现了鞍状关节，使得大拇指更加的灵活，有了更大的运动幅度。

这样的手可以上下包裹树枝，不仅抓握更加牢固有力，而且对力量的精细控制也很有帮助。

这虽然是一个非常小的变化，但却为未来古猿和人科的崛起，埋下了巨大的伏笔。

狒狒、猩猩、黑猩猩、人

2500万年前，一支旧世界猴的TBXT基因发生了突变，导致尾巴丢失，演化成了古猿[14]。

没有了尾巴平衡身体和辅助抓握，它们攀援时，平衡和力量的控制都不得不集中在双手上，使得它们的手指发生了延长，尤其是大拇指。

哺乳动物的智力，一般通过脑化指数来评价。

即便排除人类，拥有对生拇指的旧世界猴，都是整个哺乳动物中智力最高的那一档。

可以发现，脑化指数也随着拇指长度的增加而增加。

当然，如果仅仅只有延长的对生大拇指，也不足以让古猿发展成恐怖直立猿。

拇指再怎么延长，极限也就到南方古猿了。

它们是古猿发展为人的过程中，最后有着天敌的人科动物。

纵横南非的巴罗刀齿恐猫，曾是他们种群繁衍的主要威胁。

这些是被恐猫咬穿的南方古猿的头颅：

那人类又是如何逆境翻盘的？

当然是发展出我们双手的终极形态——

拥有致命投掷能力的最强攻击性器官。

对于我们现代人来说，投掷是一件非常轻松的事情。

轻松到，我们甚至会认为这是一件毫不起眼的事情。

人在投掷的时候，力量从腿到臀部，再到躯干、肩膀、肘部、手腕，每个关节都通过扭矩进行加速，在投掷出去的刹那，产生极高的角速度[15]。投掷时，人体的一系列动作，会把弹性势能储存在肩部。然后向上臂释放绝大部分的能量，驱动大臂肱骨内旋转，以贡献投掷时最大的速度。

然而，我们现代人习以为常的动作，却没有任何动物能够完成。

甚至包括小我们上10万个辈分的表弟物种——黑猩猩。

虽然黑猩猩也能投掷，但他们的肱骨与肘部之间的夹角较小，投掷动作非常粗糙，没有蓄力过程。无论力量还是精确度，都是远远不及人类的，成年雄性黑猩猩投掷速度仅仅只有8岁小孩的1/2。

黑猩猩与人类腰扭矩，以及肱骨与肘部的夹角对比

300万年前的南方古猿，虽然有了更高耸、不耦合的腰部，投掷能力得到了强化。它们此时也只能捕食小型动物，对大型掠食者还是只能绕着走。

但这一切很快就发生了转变。

至少从260万年前，直立人开始起源时，就因为投掷能力增加，晋升为顶级掠食者，开始常规性吃肉。

200万年前的典型直立人，盂肱关节逐渐移向外侧，胸大肌的屈曲力矩与扭转力矩，也对齐在了同一轴线上。

他们同时还发展出了宽肩膀，长腿，以及伸展的手腕。

这些生理特征，意味着他们已经完全掌握了高速投掷的能力。

在一次次制造石斧、长矛等工具的过程中，它们的双手也变得越来越灵活，为未来创造和使用各种非凡的工具和武器，打下了坚实的基础。

随着人类逐渐崛起，恐猫灭绝了。

那些活下来的顶级掠食者，体型不仅比第四纪的更小，哪怕听到人类婴儿的啼哭，都会远离人类聚集区。

可以说，在长期的演化过程中，它们身体内已经种下了对人类本能的恐惧。

从某种意义上来说，正是以开发双手为前提，人类才逐渐进化出了发达的大脑。

双手所占脑区的范围便是很好的证明：

仅仅从南方古猿到直立人，人类脑容量就膨胀2倍，到智人时，更是膨胀了3倍。

然而人类的征程却还在继续，通过双手和大脑，先后发展出阿舍利石器文化，新石器文化、古典文明，以及现代文明。

今天，我们的双手，正在带领我们走向前沿未来和星辰大海。