（编者按）：化石是生命起源和演化的实证记录，是记录地球历史的最好工具。我国地域辽阔，化石资源丰富，从最古老的生命，到寒武纪生命大爆发，再到中生代飞向蓝天的恐龙，一直到各个纪元的生物群，如著名的澄江生物群、热河生物群、关岭生物群等星罗棋布。因此中国也被誉为古生物资源最富饶的国家。中国是古生物资源大国，更是是古生物研究的强国。几代中国古生物化石研究者以及科学家取得了令人世界瞩目的成就，他们在中国大地上从古生代一直到新生代命名了许多古生物群，本号从今天开始将以“地球生命进化史系列之古生物群”不定期的介绍在中国大地上发现的古生物群，敬请读者粉丝关注，您的关注与支持是我们坚持与前进的动力，谢谢大家！
道虎沟古生态学分析
与现生植物一样，古植物各部器官的形态、结构和构造等特征是对环境长期适应的结果，尽管晚白垩世以前生存的绝大多数植物基本上属于绝灭的类群，而且绝大多数发现的植物化石都为分散保存的营养器官或生殖器官，完整的植株化石发现较少，但运用这些特征与现生植物类群进行对比，仍然是植物古生态学研究的重要方法和途径之一。道虎沟中侏罗世植物群是一个类群多样性丰富的植物群，由不同门类植物组成，基本反映了当时的植被的生态学景观。
在这个植物群中，苔藓类植物化石有较多的发现，尽管它们与现生苔藓类的亲缘关系还不明了，但可以反映道虎沟地区中侏罗世时期存在有阴湿环境，如水体附近和林下的生态环境。苔藓类（Bryophytes）是仅次于被子植物的陆地植物最多样化的类群，全球大约有20000种（ShawanRenzaglia,2004;Shaw,2009;StechandQuandt,2010）。苔藓类是非维管束植物，可与其他高等植物，如蕨类，裸子植物、被子植物相区别。主要分成三个演化谱系（Evolutionarylineage）即：藓类Mosses(Bryophyta)；苔类Liverworts(Marchantiophyta)和角苔类Hornworts(Anthocertophyta)。苔藓类是陆地植物，植物体以单倍体配子体世代占优势，二倍体孢子体生活周期较短，多寄生在配子体上生活。因此，在化石记录中，多发现配子体化石，孢子体化石较少发现。苔藓植物具颈卵器和胚、叶状体、拟茎叶体，表明它们具有对陆地生活的适应性。但是，由于无真正的维管束组织和根，精子具鞭毛，受精依赖水等，只能生活在较为阴湿的环境中。苔藓类是小型的植物，生长在土壤、岩石中，或作为附生植物生活在树上，主要生活在热带、亚热带、温带和寒带的潮湿森林、沼泽、山区陆地生态系统中。在极地和高地形成苔原（vonKonratetal.,2010）。
蕨类植物石松纲仅见Lycopodites属。现生Lycopodites多生存在潮湿的森林或沼泽环境。当前归于该属的标本保存较完整，由于其枝叶细弱，不能经历较长距离的搬运，可以推断可能生长在近水体或湿润地带。
楔叶纲分子仅发现木贼目的Equisetites属。中生代Equisetites的形态学和解剖构造特征与现生Equisetum基本相同，一些已知种已被归于现生属名之下。现生Equisetum属均为草本，约20余种，茎枝细弱，多为喜阴湿种类，主要生长在祠堂、沟沼泽和河湖水体边缘。因此，可以推断中生代的木贼目与现生类群有相似的生活习性。当前发现的Equisetites标本茎枝纤细，保存较为完整，形态与现生Equisetum更为近似，推测其生长在距水体不远的潮湿地带。
真蕨纲是陆生植物的先驱之一，虽然经历了漫长的地质演化历史，在现代仍是十分繁盛的植物类群，主要生长在热带-温带的潮湿环境。道虎沟植物群发现的真蕨类植物多为中侏罗世常见的蚌壳蕨科分子，他们的生殖器官解剖构造与现生类群十分近似。蚌壳蕨科现存3个属，主要分布在热带、亚热带及南半球温带地区，为树状蕨型植物，生活在温暖潮湿环境的疏松土壤中。推测侏罗纪的蚌壳蕨科植物与现生类群生态环境近似。双扇蕨科是晚三叠世-中侏罗世热带-亚热带植物群中繁盛类群，中侏罗世开始逐渐衰退。在道虎沟植物群中近发现有双扇蕨科分子Hausmannia，分析其生活习性大约与现生类群类似，生长在潮湿地带或低缓山坡林下的潮湿土壤中。Cladophlebis是中生代植物群中最为丰富的真蕨类形态属。尽管其分类位置还不明了，但其营养羽片主要与紫萁科Todites基本相同，或许与其生态环境相似。通过对伊朗早侏罗世Toditesprinceps(Goth.)Presl的复原研究，其羽状复叶着生在茎干上部，地下部分已匍匐状根状茎相连，推测是适应疏松土壤和潮湿环境的结果。
裸子植物是道虎沟植物群占统治地位的类群，主要由苏铁类、银杏类、茨康类和松柏类组成。苏铁类植物（Cycadophytes）是中生代最为繁盛的裸子植物之一，通常认为包括苏铁目(Cycadales)、本内苏铁目(Bennettitales)和尼尔桑目（Nilssoniales）（斯行健、李星学等，1963；Tayloretal.,1993）,后两目均已灭绝，尼尔桑目的角质层构造特征与苏铁目十分近似，现存仅为苏铁目。有的学者将种子蕨类包括在苏铁纲中(Meyenetal.,1987)。现生苏铁目大约305种，分属11个属，3个科，仅分布在热带、亚热带地区(Hilletal.,2004)。其中苏铁科（Cycadaceae）主要分布在亚洲、澳洲的热带、亚热带地区,非洲仅存一种。其他的两个科：蕨铁科(Stangeriaceae)和泽米科（Zamiaceae）主要分布在非洲、澳洲、中美洲、南美洲和美国东南部热带、亚热带地区(陈家瑞，1996)。根据“将今论古”的原则和苏铁类特有的地理分布，苏铁类植物在中生代植物群中的多样性可以成为分析古生态、古植物地理区划和古气候的重要标志。苏铁类植物中，大多数种类的叶部印痕和压型化石为一次羽状复叶，有些种类叶全缘。羽片长度变化较大，从几厘米到超过一米，一般为革质，具有较厚的角质层，与现生苏铁类羽叶形态特征一致或近似，总体上代表了热带、亚热带潮湿气候条件下生长的植物叶相特征。中生代苏铁类化石复原研究表明，一些种类羽叶簇生于块状茎或不分叉的桶状茎干上部，生长于热带、亚热带潮湿地带；一些种类羽叶簇生于较细茎干的顶部或不同部位，生长地域可能较为干旱。大量的植物化石资料表明，中生代苏铁类较现代苏铁类的分布要广泛的多，但在不同的气候带的植物群中，苏铁类的多样性有较大差别。本内苏铁目的一些分子如：Zamites,Sphenozamites,Otozamites,Dictyozamites,Pseudocycas,Ptilophyllum等可视为亚热带、热带气候的指示植物。其他的本内苏铁目分子，如Pterophyllum，Amonozamites,Nilssoniopteris等在中生代可以生长在热带-亚热带或温带-暖温带温暖潮湿地区。
银杏纲现存Ginkgobiloba1属1种，为落叶乔木，生长在暖温带或温凉气候环境。中生代是是银杏纲的鼎盛时期，属种十分丰富，晚白垩世开始逐渐衰退。道虎沟植物群保存有大量的银杏类印痕和压型化石，表皮构造与现生银杏相近似，推测生活习性与现生属应该大体相同，为中生落叶乔木，主要生长在暖温带的山坡林地。Baiera叶片也为掌状，，除叶片分裂次数较多，裂片较窄以外，与Ginkgo或Ginkgoites无大区别，推测生活习性和生态环境与现生Ginkgo相同。Sphenobaiera除了没有明显的叶柄以外，叶片分裂方式、表皮构造也与Ginkgo、Baier区别不大，其生活习性和生态环境大致类似。Eretmophyllum叶片不分裂，但叶基部的脱落线表明也为中生落叶木本植物。
茨康类是中生代暖温带-温带最常见的绝灭的类群，其叶着生在鳞芽状短枝上的标本常保存为大量化石，推测也应为中生落叶乔木，是坡地和丘陵林地的主要成员之一。
松柏纲经历了长期演化历史，现今还是相当繁盛的裸子植物，大致有51属550余种，分别为乔木和灌木，是温带或山区森林中的主要成员，具有耐干旱、耐寒的特点，构成针叶林带。根据松柏类的针形叶和生殖器官化石研究，中生代的大多松柏类生活习性和生态环境应该与现生类群相似。道虎沟植物群中发现的松柏类由松科、杉科和粗榧科等类群。松科是现生松柏类最大的类群，绝大多数生长在北半球暖温带、温带或气候温凉的山区，是针叶林的主要成员。道虎沟植物群发现的Pityocladus的形态学分析，其针形叶簇生于短枝上等特征与现生松科相同，推测应与现生松科成员生活习性和生态环境相同。杉科大多为乔木，现生类群主要分布在北半球。道虎沟植物群发现的该科化石叶形态近似于现生杉科的一些类型。与现生粗榧科Cephalotaxus属形态学近似的Cephalotaxopsis也发现于道虎沟植物群，其枝叶化石不很完整，可能经历了一定距离的搬运，或许来自于具水体不远的山地。现生Cephalotaxus为常绿乔木或灌木，大多分布在东亚的热带、亚热带山区。此外，一些其他的松柏类植物，如Podozamites等属于绝灭的类群，中生代广泛生存在北半球，其表皮构造与松柏类相似。
道虎沟植物群落重建
尽管受到化石材料局限性的限制，古植物群落复原与现代植物群落研究还有很大差距，植物群落重建是植物古生态学研究的重要内容之一，对于认识不同地质时期的自然和植被景观，尤其是了解植物的群居规律、分析自然环境、恢复古植被面貌、探讨不同地质时期和现代植物群落演化的继承性等均有重要科学意义。
本文依据植物化石的分类学特征、多度和频度等信息，在综合分析植物类群生活习性基础上，对道虎沟植物群的植物群落进行了初步重建，认为主要由以下四个植物群落组成。
一、岸边-湿地群落
这一群落主要分布在水体边缘，如河边湿地或湖泊低地潮湿地段，由喜潮湿生态环境的苔藓类、石松类、楔叶类组成，种类相对单调。主要分子有：苔藓类Muscitesmicrophyllussp.nov.,M.sp.,NingchengiajurassicaHeinrichsetal.,DaohugouthallusciliiferusWangetal.;石松类Lycopoditessp.1, ？Lycopoditessp.;木贼类Equisetiteslongifollioussp.nov.等。
化石多度和频度统计表明，这一群落以苔藓类较高，可能为优势类群。石松类和木贼类是组成成员。
这一群落的生活型组成比较简单，主要为草本类型，垂直结构不分明，近似现代沼泽的群落面貌。
二、低地群落
这一群落分布在地形起伏不大，土壤相对潮湿、透水性较好的地段，种类组成以真蕨类、苏铁类为主。主要分子有：真蕨类Coniopterissp.,Eboracialobifolia(Phillips)Thomas,Gonatosoruscf.GonatosoruslobifoliusBurakova,Huasmanniasp.,Sphenopterissp.,Cladophlebisnebbensis(Brongniart)Nathorst,C.sp.
苏铁类Pterophyllumneimenguensissp.nov.,P.sp.1,P.sp.2,Anomozamitesningchengensissp.nov.,A.scaherulussp.nov.,A.villosusPottetal.,A.sp.1,A.sp.2A.sp.3, Cycadolepisspp.等。
化石多度和频度统计表明，这一群落以苏铁类植物多样性最高，是构成这一群落的优势类群。
群落的外貌和结构表现为繁茂的苏铁类构成了低矮的丛林，其间生长着喜湿润环境的草本蕨类。由于这些地形低缓的区域周围发育河流、湖泊，适合群落生长的陆地面积较小且不规则，群落可能成星点状分布。
三、山区坡地群落
这个群落主要分布于盆地周围的山区和内部相对较高的山地，主要为落叶的中生乔木和灌木为主体的植物。在林下和山坡边缘低缓地带，可能生长喜湿润环境的草本真蕨类分子。群落的主要成员为银杏类和茨康类。主要分子有：银杏类
Ginkgosp.cf.G.hotton(Sternberg)Heer,G.osp.1.,G.sp.2,Ginkgosp.3,Baierasp.,Sphenobaieradaohugouensissp.nov.,Eretmophyllumsp.,YimaiaZhouetal.；茨康类Phoenicopsis(Culgoweria)daohugouensissp.nov., Solenitessp., Leptostrobussp., Ixostrobuslepidus(Heer)Harris, I.sp.等。
化石多度和频度统计表明，这一群落以银杏纲为高，代表了群落的优势类群，茨康类是组成成员。
这个群落的外貌特征表现为银杏纲为主要成员的乔木构成了阔叶林，其间生长着可能相对低矮的小乔木或灌木状的茨康类，这些具簇生在短枝上的线性叶通常与银杏类伴生。底层植物可能为一些喜阴湿的草本真蕨类植物，如Cladophlebis等。在这一群落的较高地段，松柏类的一些分子可能出现，如Pityocladus,Yanliaoa等，形成阔叶-针叶混交林带。
四、山区高地群落
这个群落主要分布于盆地周围山区的地势较高近山顶部位，主要为乔木和灌木为主体的松柏类植物。主要分子有：松柏类Pityocladusbellussp.nov.,SchizolepisdaohugouensisZhangetal.,SchizolepismoelleriSeward,Pityospermumspp.,YanliaoasinensisPan,Cephalotaxopsissp.,？Cephalotaxopsissp.,Elatocladussp.,Cf.Lindleycladuslanceolatus等。
这个群落的外貌特征表现为松柏类为主要成员的乔木和灌木构成的针叶林。由于这一群落分布的地势相对较高，土壤湿度相对较小，林下真蕨类植物比较贫乏，但不能排除一些苔藓类在雨季可以生存在林下岩石或植物茎干表面。
道虎沟叶生真菌化石和昆虫与植物相互作用的证据
在道虎沟植物群银杏类上表皮中首次发现了叶生真菌类化石和昆虫在植物叶片上产卵的化石，为分析、推测古气候增加了更多证据。通常，叶生真菌类生存在温暖潮湿气候条件和较为阴湿的环境，这类真菌在道虎沟植物群中的存在反映当时气候温暖潮湿。同时，也说明植物群中存在阴湿的环境。
在道虎沟这个中侏罗世陆地生态系统中，与植物群伴生有极为丰富的昆虫化石。据不完全统计道虎沟中侏罗世昆虫至少有18个目组成（Liuetal.,2010）。这些物种多样性的昆虫明显与具有季节性变化和降雨量变化的，春夏炎热潮湿的气候条件有关。丰富的水体和茂密的的植物群落为昆虫提供了繁殖、生存场所和食物。多种植物叶片留下的昆虫咬噬和产卵的化石，为研究这一时期植物与昆虫的相互作用提供了珍贵的实际材料（图4-2）。
图4-2叶生真菌化石和昆虫与植物相互作用的证据
1-3植物叶缘被昆虫取食；4植物叶片上表皮中的内生真菌；5植物叶片表皮内被昆虫吸允式取食，取食痕迹呈针孔型
植物表皮构造特征分析
植物表皮构造特征对分析气候条件具有重要意义。通常来说，植物表皮较厚，细胞平周壁强烈角质化，气孔密度较小、气孔强烈下陷等特征反映气候较为干旱，降雨量相对较小。相反，植物表皮较薄，细胞平周壁角质化不强烈，气孔密度较大，气孔不下陷等特征则反映气候温暖潮湿，降雨量相对较大。本次研究重点对苏铁类、银杏类、茨康类和松柏类的表皮构造进行了研究。总体看来，这些类群的植物表皮不厚，上表皮平周壁细胞大多不角质加厚或轻微角质化，副卫细胞形成环形加厚或形成乳突也不覆盖气孔，气孔不下陷或轻微下陷（图4-1）。这些特征反映了较为温暖潮湿的气候条件。
图4-1示下表皮细胞和副卫细胞不强烈角质化、气孔不下陷
1、本内苏铁类；2、松柏类；3、银杏类；4、茨康类
植物群组合与古气候
植物群组成特征是分析、推断古气候条件的有效方法之一。道虎沟植物群组成的总体特征显示了具有季节性和降雨量变化的暖温带植物群性质。
当前植物群以真蕨类、苏铁类、银杏类和松柏类为主要类群。其中真蕨类组成分子与热带、亚热带植物群和典型的温带植物群相比有较大差异。与热带、亚热带植物群相比，真蕨类植物的多样性相对较低，种属数量较少；少量的双扇蕨科分子的存在与温带植物群有所不同。
苏铁类是中生代植物群中最常见的类群，其物种多样性丰富程度是分析古气候的主要参考因素，具有重要的古气候指示意义。通常，中生代热带-亚热带植物群中苏铁类具有较大的物种多样性；暖温带-温带植物群多样性程度相对较低。当前植物群所发现的苏铁类以本内苏铁类为主，仅发现3属，主要为分布在热带-暖温带的Pterophyllum和Anomozamites两个属，而热带-亚热带植物群中的代表性属，如Otozamites、Ptilophyllum等没有发现，暗示了当前植物群不属于热带-亚热带植物群，反映的气候条件应该是暖温带。
银杏类在当前植物群中发现有Ginkgo、Baiera、Sphenobaiera和Eretmophyllum四个属，标本数量和分异度较高，反映了具有季节性变化的暖温带气候，与热带-亚热带植物群显然不同。
茨康类是中生代暖温带和温带植物群中的常见成员，其季节性落叶的性质也说明了气候条件不属于热带、亚热带。
松柏类在当前植物群中也有一定的多样性，反映了温凉的气候条件，与热带-亚热带植物群有所差异。
