近期，北京林业大学草业与草原学院董世魁课题组在国际著名期刊《Frontiers in Plant Science》发文，阐明了青藏高原草地土壤丛枝菌根真菌的空间分布及其驱动因素，为青藏高原地区草地菌根真菌的保护和利用提供了科学依据。
丛枝菌根真菌(AMF)是一种广泛分布的土壤微生物，能够与80%以上的维管植物形成有益的联系，这些真菌有助于植物营养获取，在生态系统功能和可持续性中发挥关键作用。了解AMF分类群的多样性和分布与跨空间梯度的环境条件之间的关系对于阐明其对生态系统功能的影响至关重要。影响草地土壤AMF群落空间格局的因素包括气候、地球化学性质和土壤类型。然而，关于AMF生物地理格局及其控制因素尚未得出一致的结论。一些研究强调土壤因子和气候参数可以解释AMF分布格局的差异。
青藏高原作为全球海拔最高、最具特色的区域单元，其生态环境十分脆弱，是全球气候和环境变化的指标和调节器，也是中国重要的生态安全屏障。高寒草地是青藏高原的主要生态类型。由于低温、干旱和贫瘠等极端环境的限制，AMF在长期的进化过程中进化出了许多应对策略。然而，已经发现来自不同气候带的AMF群落之间存在差异，这强调了气候因素的重要性。地理限制，特别是地理距离和年平均降水量(MAP)也被认为是AMF分布的重要驱动因素。然而，我们目前对AMF物种的地理分布及其潜在机制的了解仍然有限，特别是在高山生态系统中。
本研究对青藏高原90个覆盖面积超过2000 km的草地表层土壤(0 ~ 10 cm) AMF群落的分布格局及其驱动因素进行了分析。这些草地在植物群落组成和非生物因子方面具有高度的异质性。本研究的目的是：(1)阐明青藏高原草地土壤AMF物种的空间分布格局；(2)厘清控制青藏高原草地土壤AMF群落组成的主要环境因素。
丛枝菌根真菌(AMF)在植物资源获取、调节植物相互作用和影响土壤碳动态等方面具有重要作用。然而，它们在西藏高寒草原的生物地理分布尚不清楚。本文研究了青藏高原7个高寒草甸和8个高寒草原共2000 km的样带上AMF群落的分布格局及其关键决定因素。在海拔梯度为3849 ~ 5299 m(23.43°~ 28.76°N, 80.86°~ 98.51°E)范围内采集了15个高寒草原(包括48个高寒草原和42个高寒草甸)的根际土壤。这些站点的年平均气温(MAT)(-4.35℃~ 6.55℃)和年平均降水量(MAP) (3849 ~ 5299 m;1980 - 2015)来自中国科学院地理科学与资源研究所(https:// www.resdc.cn/Default.aspx)。在15个草地样点中，每个样点以雀巢式布局6个样点(1 m × 1 m)，共90个样点(6 × 15)(图1)。随后，在每个样点收集5个土芯(直径5 cm，深度10cm)，彻底均匀形成复合样品，并筛选至不超过2 mm。然后，将田间水分条件下的土壤分为两个亚样品(每个样品200 g)，一份亚样品风干用于测定土壤理化性质，另一份在实验室中保存在- 80°C，用于DNA提取、PCR扩增和测序。
图1 （A） 使用基于距离的非度量多维尺度 （NMDS）排序分析高寒草甸和高寒草原之间的土壤和气候特性存在显著差异。（B） ADONIS 分析的两种草原类型之间虚拟分类群 （VT） 群落组成的差异。两种草地类型之间差异无统计学意义。（ADONIS， R2=0.01， P=0.54）。（C） 两种草地类型的 VT 丰富度、Shannon 多样性和 β 多样性的比较。（D） 两类草地土壤 AMF 群落属水平组成。在两种高寒草原类型中检测到代表 10 个属的 89 个 AMF VT。仅单独显示平均相对丰度高于 0.5% 的物种；“其他”表示丰度较低的物种比例之和（低于 0.5%）。
高寒草甸(r = -0.089, P = 0.01)和草原(r = -0.086, P <0.01)的AMF群落相似性随着地理距离的增加而显著降低(图2)。
图2 高寒草甸和高寒草原中 AMF 群落的距离-衰减关系（基于 Bray-Curtis 距离）。高寒草甸 （r=-0.089， P=0.01） 和草原 （r=-0.086， P<0.01） 的 AMF 群落相似性随地理距离的增加而显著降低。
采用Mantel试验确定了影响AMF群落组成的主要非生物因素。土壤性质只解释了5.9%的变化，而气候条件对AMF群落的影响为12%。同样，纬度对AMF物种丰富度的影响最大，其次是Mo、Fe和NH4+ -N浓度(图3)。纬度、Mo和NH4+ -N浓度对AMF物种丰富度的影响为正，而Fe浓度对AMF物种丰富度的影响为负。所有测量变量解释了AMF物种丰富度变化的20.31%(图3)。土壤NO3 - n对AMF香农多样性有负作用，测量变量解释了AMF香农多样性变化的30.41%(图3)。
图3 环境因素对α多样性的解释程度分析。纬度对 AMF 物种丰富度的效应量最大，其次是 Mo 、 Fe 和 NH4+-N 浓度。此外，纬度、Mo 和 NH4+-N 浓度对 AMF 物种丰富度有正向影响，而 Fe 浓度则表现出负向影响。所有测量变量都解释了 AMF 物种丰富度变化的 20.31%。土壤 NO3--N 对 AMF Shannon 多样性有负面影响，实测变量解释了 30.41% 的 AMF Shannon 多样性变化。
我们结合结构方程模型(SEM)分析进一步量化了被测因子对AMF多样性的贡献。SEM分析表明，地理因素(经度和海拔)对土壤和气候特性有很强的影响，而土壤和气候特性对AMF群落有很强的影响(图4)。
图4 土壤 AMF 丰度与环境因子的关系。通过基于 Mantel 检验和冗余排序的路径分析构建结构方程模型 （SEM）。带箭头的红线表示正相关，蓝线表示负相关。线条的粗细代表相关性的强度，而线条的方向代表因果关系的解释。
研究表明，青藏高原草地土壤AMF微生物以Glomus和Paraglomus为主。青藏高原高寒草地土壤AMF多样性和群落组成的分布格局受纬度和ET的强烈影响，群落组成与地理距离呈显著衰减关系。在AMF群落群落中，随机群落占主导地位(>50%)。这对了解高山生态系统、预测其对气候变化的响应、为有效的保护和管理策略提供了重要的信息。未来需要进一步的研究来阐明AMF功能与生物地理之间的联系。
文章研究工作得到了国家重点研发计划国家合作项目、国家重点研发计划国家合作项目、国家自然科学基金项目和中央高校基本科研业务费等项目支持。草业与草原学院2021级硕士研究生张凤为论文第一作者，李耀明副教授、董世魁教授为通讯作者。
图文来源：张凤
