1.氮沉降显著促进赖草的优势生长
2.氮沉降下赖草氮代谢相关酶活性大幅增加
3.赖草调节氨基酸代谢途径来适应氮沉降
在氮沉降背景下，禾本科植物赖草已成为青藏高原高寒草甸的最优势物种。而了解优势物种的特征对于预测生态系统动态和功能非常重要，因此了解氮沉降背景下高寒草甸优势物种赖草的生理响应和适应机制将更有助于我们剖析草地生态系统对大气干扰的响应策略。然而，据我们所知，赖草如何适应氮沉降并逐渐成为青藏高原高寒草地优势物种的原因尚不明晰。因此，本研究拟通过以下假设从生理和代谢角度探讨氮沉降对赖草优势生长的原因：1）氮沉降可以提高赖草的生理适应性响应能力，从而提高其生产力；2）赖草会调整其代谢通路和代谢产物的积累以更好地适应氮沉降环境。
1.氮沉降对赖草生长的影响：
氮沉降对赖草的生长有着较为显著的促进作用（Fig.1）。在氮沉降作用下，赖草的株高，地上生物量和植物叶片碳含量均有一个非常显著的增加。此外，在N3和N5的中高氮沉降水平处理下，赖草叶片的氮含量和氨基酸含量都有显著地上升。赖草叶片光合色素含量随氮沉降水平的增加呈显著的线性增加趋势（Fig.2）。这些结果进一步表明，N3和N5水平的氮沉降处理对赖草的优势生长起到了更为显著地促进作用。
2.氮沉降背景下赖草内源激素的变化
在不同氮沉降速率水平处理下，赖草叶片内源激素的变化有所不同（Fig.3）。此外，氮沉降显著诱导了赖草叶片茉莉酸和脱落酸的积累从而提高了赖草的抗逆性。
3.赖草氮代谢对氮沉降的响应
氮沉降显著影响了高寒草甸赖草叶片与氮代谢相关酶的活性（Fig.4）。与对照相比，氮沉降显著提升了赖草叶片的硝酸还原酶，亚硝酸还原酶，谷氨酰胺合成酶，谷氨酸合成酶和谷氨酸脱氢酶的活性。特别是在N3和N5水平处理下。
4.氮沉降下赖草的代谢特征
氮沉降影响了赖草的代谢物，并且使得N3和N5氮沉降处理水平与CK有效分离（Fig.5）。在不同氮沉降水平作用下，差异代谢物显著富集在了与氨基酸相关的代谢通路上且在N3和N5差异代谢物处理组下富集更显著（Fig.6）。
5.氮沉降下赖草的差异代谢物及其功能富集分析
氮沉降下差异代谢物显著富集的通路KEGG网络图显示，不同代谢物之间相互作用，协调调节各种代谢通路，且谷氨酰胺和天冬氨酸连接了大多数代谢途径，表明这两种代谢物是赖草适应氮沉降的关键代谢物（Fig.7）。
6.氮沉降对赖草氮代谢和氨基酸代谢的结合分析
在不同氮处理水平下，氮代谢相关酶活尤其是硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性显著提高。从而使谷氨酰胺在N3和N5处理水平下显著积累，此外，在氨基酸代谢通路中，精氨酸、L-谷氨酸γ-半醛、阿魏酰基-1,4-丁二胺、天冬氨酸和天门冬酰胺都在N3和N5处理下显著增加。
总结：
图文来源：左慧
