该文章通过构建植物群落物种的种间关系的网络结构，以“黑土滩”极度退化草地和健康草地（原生植物群落组成和结构完整）为参照系，以不同建植年限的人工草地为对象，研究人工重建的高寒草地植物群落物种种间关系与群落稳定性随恢复年限的变化趋势。结果表明，随着恢复时间的延长，植物物种间中性相互作用增加，群落中具有正、负关联的物种比例下降；与其他环境因子相比，植物种间关联的复杂性（网络密度）对群落稳定性的影响更大，可用于量化群落结构的特征。
稳定性与生物多样性之间的关系一直是许多生态研究的重点，也是了解全球生物多样性趋势的关键，但稳定性与生物多样性之间关系的解释模型和机制仍然存在争议。物种在生态系统以及生态系统的功能中起着至关重要的作用，先前学者探索多样性与稳定性之间关系的研究中强调了物种、功能群组成和种间关系在生产力中的重要作用，物种之间的相互作用可以促进生物多样性和稳定性。但对于青藏高原地区人工草地长期恢复过程中植物生产力的稳定性及其与物种组成和相互作用的关系尚未深入讨论。最近，学者们开始使用网络来帮助分析各种类型物种相互作用的生态后果，因此可以通过构建网络的方法深入研究物种组成及其相互作用，进而讨论植物种间关联及其与群落稳定性的关系。
本研究应用空间代替时间的方法，选取了青藏高原三江源区“黑土滩”极度退化草地上建植1年、3年、4年、6年、8年、10年、12年、14年、16年、18年的人工草地为对象，以“黑土滩型”退化草地作为生态恢复的基线，健康高寒草地作为生态恢复的目标，以期明晰：
（1）人工草地植物物种组成和多样性（包括各功能群）在恢复时间内有何变化？
（2）人工草地植物群落物种种间关系的网络结构是否会随恢复时间发生变化？
（3）植物物种多样性和植物种间关联的复杂性如何影响人工草地恢复过程中的群落的稳定性？
图1 研究区位置
利用植物群落物种的种间关系矩阵构建网络结构，执行模块化分析以构建块模型，并通过CONCER算法（收敛相关性）进行简化，得到维持网络结构完整性的最简单的网络结构。进而分析网络密度SND（成员关系接近度的指标）和中心性SNB（成员充当中介的能力）。在植物群落网络中，密度反映了物种间关系的接近程度，相互作用关系强的物种网络，通常被描述为该网络结构具有一定的稳定性。通过对植物指标，包括：群落及各功能群多样性、种间关联系数、群落及各功能群稳定性、网络结构指标，以及土壤环境指标，包括土壤样品的碳（C）和氮（N），有效磷（AP），有效钾（AK）和土壤湿度等指标的筛选分析，利用结构方程模型对植物群落在恢复时间内稳定性的内在驱动力进行分析。
种间关联反映了物种对之间的关系及其对环境的适应性，随着人工草地的恢复物种相互作用之间的关系将趋于中性。即在长期演替过程中，植物群落中的相互依赖和相互竞争大大减少和削弱。
图2. 不同恢复年份植物群落种间联结比例 (A)
字母“A”后的数字表示人工草地的恢复期，A0表示“黑色海滩”，ND表示未退化的健康高寒草甸
种间关系的网络结构，健康草地的网络中心性最小，而极度退化的草地和恢复一年的草地（开垦建植的第一年）的中心性值较大，表明退化的草地群落，少数物种对整个网络影响较大，网络结构受到少数物种影响较大；随着草地的恢复，可影响整个网络结构的种间关系的作用增加，整体网络结构的稳定性不再只受少数物种作用关系的影响，一定程度上增加了网络的复杂性。大量研究表明，工草地的恢复方式存在着一定再退化的风险，表现在种间关系网络的角度上，其网络结构依旧比较脆弱。
表2 不同恢复年份植物群落种间关系网络结构特征
与其他功能群相比，禾本科多样性特征对人工草地恢复过程中整个群落的稳定性影响更为显著（图3）。人工草地的恢复过程可以通过改变土壤养分条件，直接或间接影响群落的物种组成特征（即基于种间关系的网络结构），从而显著影响群落的整体稳定性。
图 3.恢复年份群落组成、网络结构和群落稳定路径的结构方程模型分析结果。
D-L、D-C、D-G、D-F分别代表了这4个植物官能团（豆科、莎草科、禾本科、杂类草）的多样性信息；TPS，整个群落的稳定性；SND，植物种间关联的复杂性（网络密度）；恢复是人工建植引起的草地恢复。方框是模型的变量。实线表示显著效应（P<0.05）；虚线表示效应不显著（P > 0.05）；Chi_square = 8.40 （P = 0.40）;GF1 = 0.97;RMSEA = 0.03。
随着人工草地的恢复，植物群落物种相互作用之间的关系将变得更加中性；植物种间关联（物种网络密度）的复杂性对群落稳定性的影响更大。探索群落物种种间关系作用的网络来量化群落结构特征以衡量其稳定性，可以为探索群落结构特征提供定量方法。这些发现可以加深对青藏高原草地恢复过程中植被群落恢复的理解。
图文来源｜武胜男
平台编辑｜史航
