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研究团队结合分子生物学和同位素化学等手段，首次在龟山岛浅海热液系统中检测到了高度多样化的异养固氮细菌和极高的固氮速率，揭示了该系统强固氮作用的驱动机制及对碳氮循环的影响。该研究表明浅海热液系统可能是长期以来被忽视的海洋固氮热点区域，证明了异养固氮微生物的重要作用。该成果为后续海洋固氮的研究开辟了新的方向，对于更准确理解和估算全球海洋氮通量具有重要意义。
中文题目：浅海热液：海洋固氮的“黑马”区域？
英文原题：Highly diverse diazotrophs drive high N2 fixation rates in a shallow submarine hydrothermal system
通讯作者：张 瑶，厦门大学
第一作者：陈明明，厦门大学
关键词：浅海热液；固氮作用；异养固氮菌；固碳作用；铁补充
背景介绍
将氮气转化为氨的过程被称为固氮，为海洋生态系统提供了重要的氮源。目前海洋中已知的主要固氮类群是以束毛藻和单细胞蓝藻为代表的固氮蓝藻，它们广泛分布于热带和亚热带的寡营养海域，这些海域也被认为是海洋固氮的热点区域。但学界对于其他海域，比如近海和热液系统的固氮过程的了解却十分有限。这些区域包含丰富的营养盐和微量元素——尤其是热液环境，其中富含的铁元素可能是驱动固氮作用的关键因子，因此该环境可能是潜在的未被发现的高固氮区域。
研究成果
厦门大学张瑶教授团队基于固氮酶铁蛋白基因（nifH）的高通量测序，以及基于15N2同位素标记的原位固氮速率测定，对龟山岛浅海热液区域中的固氮生物多样性及其固氮活性进行了研究，并结合环境参数和基于13C同位素标记的固碳速率测定，揭示了浅海热液环境独特的固氮固碳模式——热液泉口附近的高浓度氮营养盐抑制了固氮作用，但促进了藻类的光合固碳和微生物的化能自养固碳；同时，由于来自泉口区的氮营养盐被快速消耗，导致泉口上方的表层和中层水体中营养盐匮乏，加上来自热液的高浓度铁的补充，促进了该热液系统泉口上方区域极为活跃的固氮作用（最高可达29 nmol N L-1d-1）。高度多样化的异养固氮微生物（如Alpha/Betaproteobacteria、Gammaproteobacteria和Deltaproteobacteria）被发现是该区域固氮作用的主要驱动者（图1）。
图1. 龟山岛浅海热液系统固氮固碳模式
进一步通过固氮酶基因序列的对比分析，表明龟山岛浅海热液系统既包含了陆地热液系统来源的一些固氮类群，又包含了深海热液系统来源的一些固氮类群（图2），这表明浅海热液系统是研究热液系统中乃至海洋中固氮菌历史演化路径的关键区域。
图2 龟山岛浅海热液系统（KSHS）、陆地热液系统（TGSs）以及深海热液系统（DHSs）的nifH基因对比
同时，研究团队还发现，为适应热液环境，固氮酶基因可能产生了特异性的结构特征演变。比如来自热液口水体的固氮酶相比于非热液口处的固氮酶包含更高比例的谷氨酸和更低比例的缬氨酸，这种变化可能提高了固氮酶在热液环境中对高温和低pH的耐受性；对蛋白三级结构的分析也表明，来自龟山岛热液口水体的固氮酶相比于其他区域的固氮酶多出一段8~12个氨基酸残基的肽段，这部分肽段形成一个突起的回环结构，这可能提高了氨基酸链的稳定性，从而提高固氮酶对热液口区域高温环境的适应性（图3）；而且，除了nifH基因之外，浅海热液系统的固氮菌普遍还包含钒-铁固氮酶基因vnfD和铁-铁固氮酶基因anfD，这表明依赖于钒元素和铁元素的固氮酶可能在热液系统中发挥重要作用。
图3 龟山岛浅海热液系统的NifH蛋白序列的结构特征
该研究证明了浅海热液系统巨大的固氮潜力，首次明确了异养固氮细菌在海洋热液系统固氮中发挥的决定性作用，并首次揭示了固氮酶基因对热液环境的适应性演化。该研究成果更新了我们对全球海洋固氮速率分布及固氮类群多样性的认识。
未来方向
研究团队未来将继续深入研究各类独特海洋生境（如热液、冷泉、深海、极地、中尺度动力系统）中的固氮固碳过程，构建更加精细、全面的全球海洋碳氮循环耦合模式。
主要作者简介
张瑶 厦门大学教授。国家杰出青年科学基金获得者、国家高层次人才特殊支持计划科技创新领军人才。主要研究方向为微生物海洋学、海洋生物地球化学。主持国家重点研发计划专项、国家自然科学基金重点项目等。已在Nature Ecology & Evolution、Science Advances、PNAS等期刊发表论文100余篇。两次获国家自然科学二等奖（2015，排名第二；2006，排名第四）。
陈明明 厦门大学海洋生物学专业在读博士。主攻海洋微生物生理生态、多样性、碳氮循环过程。研究成果发表在Science Advances、PNAS、Limnology and Oceanography、Microbiome等领域顶尖期刊上，获厦门大学2023年度柳玉滨青年科技奖。
引用本文
Mingming Chen, Yufang Li, Kai Tang et al., Highly diverse diazotrophs drive high N2 fixation rates in a shallow submarine hydrothermal system. Fundamental Research, doi.org/10.1016/j.fmre.2023.07.009.
原文链接（复制到浏览器中查看）：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2667325823002716
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