荞麦是蓼科 (Polygonaceae) 荞麦属 (Fagopyrum) 双子叶植物,我国是世界公认的荞麦起源中心和多样性中心,喜马拉雅山区是野生荞麦最丰富的地区,前期调查发现野生荞麦生长的海拔最高可达4500米.荞麦不但生育期短,对环境适应性强,还营养丰富且均衡,富含黄酮类物质芦丁等活性成份,具有突出的保健功效,是我国彝族等少数民族、干旱半干旱地区和高海拔冷凉地区的主要粮食作物,也是重要的保健作物和救灾填闲作物.黄酮类物质的含量不仅是荞麦的重要品质性状,还与其极强的环境适应能力密切相关.研究团队前期利用苦荞核心种质的全基因组变异信息,对苦荞核心种质多年多点的黄酮类物质含量变异(Zhang et al., Genome Biology, 2021)、代谢组变异(Zhao et al., Plant Biotechnology Journal, 2023;Lai et al., Plant Biotechnology Journal, 2024)进行了关联分析,发现了苦荞在传播分化过程中代谢物变化与环境适应性能力相关(He et al., Genome Biology, 2024).这些研究为探究黄酮类物质和荞麦环境适应性的关系奠定了基础.近日,中国农科院作科所作物基因资源与育种全国重点实验室周美亮团队在国际著名期刊Advanced Science上发表了题为“Evolution and domestication of a novel biosynthetic gene cluster contributing to the flavonoid metabolism and high-altitude adaptability of plants in the Fagopyrum genus”的研究型论文.该论文揭示了一种新型生物合成基因簇对荞麦属植物黄酮类物质合成和高海拔适应性的调控机制.![]()
在前期研究的基础上,研究人员通过GWAS分析发现,苦荞1号染色体上葡萄糖基转移酶基因FtUFGT3启动子上的一个SNP(Ft1: 4,617,722)与槲皮素-3-O-葡萄糖苷等多种黄酮类物质含量密切相关.酶活分析显示,FtUFGT3能够催化山奈酚,槲皮素和杨梅素等多种黄酮类物质生成其相应的葡萄糖苷.通过对该SNP关联的邻近基因的SNP分析,鉴定出一个特殊的BGC(Biosynthetic Gene Clusters),并将其命名为 UFGT3 基因簇.该基因簇包含一个磷酸化酶激酶基因 PAK、两个转录因子基因 MADS1/2 和一个糖基转移酶基因 UFGT3,形成了一个黄酮类物质生物合成的调控模块.生物化学与分子生物学研究表明,MADS1能够抑制UFGT3的启动子活性,降低UFGT3的表达量;MADS2可以与MADS1互作,解除MADS1对UFGT3启动子的活性的抑制.进一步研究表明,PAK能够磷酸化MADS2,干扰其与MADS1的相互作用,从而恢复MADS1对UFGT3启动子活性的抑制,降低UFGT3的表达量,进而调控黄酮类物质的合成(图1).![]()
图1. PAK-MADS1/2-UFGT3基因簇调控荞麦黄酮类物质生物合成
此外,研究发现UFGT3 基因簇在苦荞驯化过程中被选择,并广泛存在于荞麦属植物中.通过栽培种与野生近缘种比较发现,在野生近缘种中,花青素糖基转移酶基因 AGT 被插入到该基因簇中,并受到PAK,MADS1/2的调控,其受调控机制与UFGT3一致.分子对接和体外酶活实验表明,AGT可以催化天竺葵素生成天竺葵素-3-O-葡萄糖苷,使荞麦野生近缘种具有更强的高海拔适应性.进一步研究表明,其糖基化产物天竺葵素-3-O-葡萄糖苷可以减缓其他植物(包括水稻、小麦等作物)抵御紫外线胁迫(图2).该研究为探究荞麦黄酮类物质的生物合成和植物生态适应性的分子机制提供了新的见解.![]()
图2. UFGT3-AGT基因簇介导野生荞麦和栽培荞麦高海拔环境适应性差异的调控机制
中国农科院作科所博士后黄旭,何毓琦副研究员、张凯旋副研究员等为共同第一作者,周美亮研究员为通讯作者,中国工程院刘旭院士为本文研究提供了指导,韩国忠北大学Sun Hee Woo教授、比利时法语鲁汶天主教大学Muriel Quinet教授、保加利亚科学院Milen Georgiev教授和德国马普分子植物生理研究所Alisdair Fernie教授参与该项研究.本研究得到了国家重点研发计划青年科学家项目、中国农科院青创项目和欧盟地平线2020等项目的资助.
论文链接:
https://doi.org/10.1002/advs.202403603
