PBJ | 甜叶菊高质量单倍型基因组助力增强甜菊糖苷的生物合成

文摘 2024-09-30 08:48 北京

高热量高糖饮食的摄入可能导致多种代谢紊乱，如2型糖尿病和肥胖症。为了应对这一问题，植物来源的天然甜味剂因其低血糖效应而日益受到全球关注。其中甜叶菊（Stevia rebaudiana，2n=22）积累的一类统称为甜菊糖苷（SG）的二萜糖苷已被广泛商业化应用。近日，来印度科学与工业研究理事会的Ram Kumar Sharma教授在Plant Biotechnology Journal在线发表了题为“High-quality haplotype-resolved chromosome assembly provides evolutionary insights and targeted steviol glycosides (SGs) biosynthesis in Stevia rebaudiana Bertoni”的文章，该研究组装了一个富含甜菊糖苷的甜叶菊品种“Him Stevia”，揭示了全基因组复制和串联重复事件促进了甜叶菊中甜二萜的合成，利用比较基因组分析揭示了CYPs和UGT家族的扩展，这些家族控制了SG的多样化，同时还构建了SG相关基因的基因调控网络（GRN），鉴定了潜在调控SG生物合成的转录因子。

研究人员结合了ONT的长读长测序、Illumina的短读长测序以及高通量染色质构象捕获（Hi-C）技术，成功构建了甜叶菊的高质量单倍型水平基因组SR-HRv1.0。该基因组共2.3Gb，由11条A单倍型染色体（N50:124.6 Mb）和11条B单倍型染色体（N50:110.3 Mb）组成。两个单倍型之间具有98.3%的相似度。此外，研究人员在A和B两个单倍型中分别鉴定了43449和52582个编码基因。同时，作者也在两个单倍型中预测了大量重复元件和非编码基因，并通过RNA-seq数据验证了基因预测的准确性（图1）。

图1：甜叶菊的基因组特征。

在开花植物中，转座子的爆发是基因组扩张的主要原因。在菊科的一些已经发表的代表性基因组中，转座子的含量更为丰富。在甜叶菊的基因组研究中，作者发现了大约80%的重复序列，其中LTR转座子约占70%。此外，与之前发表的基因组相比，作者发现了更多数目的全长LTR逆转录转座子（LTR-RTs），包括全长Ty1-copia（5380个）和全长Ty3-gypsy（14181个）。插入时间的评估显示，甜叶菊基因组中89.79%的全长LTR插入事件是最近发生的，大约在不到100万年前（图2）。这些发现表明，LTR-RTs的最近插入是甜叶菊基因组扩张的主要动力。

图2：LTR转座子的分类及其对基因表达的影响。

为了构建系统发育树，研究人员使用了8个菊科物种中的128个单拷贝基因家族，并以葡萄（Vitis vinifera）作为外群。研究发现甜叶菊（S. rebaudiana）与薇甘菊（Mikania micrantha）和向日葵（Helianthus annuus）有密切的亲缘关系。甜叶菊与薇甘菊和向日葵的分化时间约为22.7百万年前，而甜叶菊与刺头朝鲜蓟（Cynara cardunculus）从它们的最近共同祖先分化出来的时间约为27.2百万年前。甜叶菊与莴苣（Lactuca sativa）的分化时间为31百万年前（图3）。

图3：甜叶菊的进化

SG的生物合成始于四环二萜化合物——甜菊醇。甜菊醇的前体物质是通过甲羟戊酸（MEP）途径合成的，该途径涉及一系列酶的作用。通过RNA-seq分析揭示了甜叶菊叶片组织中甲羟戊酸（MEP）途径基因的表达，作者鉴定了26个编码7种MEP途径酶的基因，这些基因参与合成甜菊醇骨架的前体。全基因组鉴定发现了278个假定的CYP P450基因拷贝和436个UGT基因拷贝（图4）。

图4：甜菊醇苷途径中CYP和UGT基因的特征。

而后，作者构建了一个包含2089个转录因子（TFs）和457个与SGs生物合成途径相关的多拷贝基因的基因调控网络（GRN）。这个网络预测了2187个有效互作，涵盖了多种转录因子家族，如MYB、WRKY、MYB-related、C2C2-Dof、C2H2、C3H、HB-HD-ZIP、NF-YB、Trihelix、AP2/ERF、HSF、bZIP、bHLH等。这些转录因子在调控SGs生物合成中起着关键作用，通过与CYP716和UGT家族基因的启动子区域中的特定结合位点相互作用，从而调控基因的表达（图5）。

图5：SG生物合成相关基因的调控网络。

最后，研究使用了13个不同SG积累能力的甜叶菊品种的转录组数据，鉴定了457个基因拷贝中的11,727个基因组变异，其中包括210个与SGs生物合成途径相关的基因拷贝。其中，40个基因拷贝中的363个错义变异可能对MEP骨架、CYPs和UGTs的功能产生影响。表达分析揭示了37个差异表达的UGT基因拷贝，其中22个携带193个错义变异，可能影响SGs生物合成中的糖基化反应。

总结来说，本研究丰富了甜叶菊有限的遗传资源，并显著促进了对甜叶菊中SGs途径复杂性的深入理解，甜叶菊是一种全球性的植物源天然甜味剂的重要来源。进化分析和基因家族特征分析表明CYPs和UGTs的扩张和串联重复帮助提高了SGs的积累，满足了工业需求的增长。此外，单倍型解析基因组组装将为解析优良性状和培育优质甜叶菊基因型提供宝贵的见解和全面的评估。这个高质量的参考基因组能够为甜叶菊的基础和转化研究提供前所未有的基因组资源。

原文链接：

https://doi.org/10.1111/pbi.14446

http://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzIxMzU4MDg5Mg==&mid=2247489268&idx=1&sn=0a08b8d0980784821d64a0fdad7c5bd9

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分子生药学是在分子水平上研究中药鉴定、质量形成、资源保护与生产的一门学科。分子生药学作为一门不断发展的学科，吸收生命科学领域中最新成果，并将其应用于中药研究中，形成新理论、新方法、新技术，拓展分子生药学学科的内涵和外延。

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