植物具有多层免疫系统,可识别病原体衍生的诱导物以激活免疫力。大丽轮枝菌是一种土壤真菌,可感染多种植物并导致毁灭性的枯萎病。植物与大丽轮枝菌之间的免疫识别机制仍然难以捉摸。
2024年11月3日,中国科学院微生物研究所张杰团队在Advanced Science 在线发表题为“Recognition of a Fungal Effector Potentiates Pathogen-Associated Molecular Pattern-Triggered Immunity in Cotton”的研究论文。该研究发现大丽轮枝菌分泌蛋白,植物防御基因诱导物(VdEPD1),可作为诱导物触发本氏烟和棉花植物中的防御反应。
VdEPD1的靶向基因缺失增强了大丽轮枝菌在植物中的毒力。VdEPD1的表达会触发活性氧(ROS)的积累和棉花植物中细胞死亡的激活。海岛棉EPD1相互作用受体样细胞质激酶(GbEIR5A)和GbEIR5D与VdEPD1相互作用。GbEIR5A/D的沉默显著削弱了棉花植株中VdEPD1引发的细胞死亡,表明GbEIR5A/D对VdEPD1激活的效应物引发的免疫(ETI)有贡献。VdEPD1刺激棉花植株中GbEIR5A和GbEIR5D的表达。有趣的是,GbEIR5A/D基因沉默的棉花植株表现出受损的病原体相关分子模式(PAMP)引发的ROS积累,而GbEIR5A或GbEIR5D的过度表达会增强PAMP诱导的ROS。这些发现表明,识别VdEPD1可增强GbEIR以增强棉花PAMP引发的免疫(PTI),揭示了棉花中PTI和ETI的协同相互作用。
植物具有复杂的监视机制来限制病原微生物的入侵。病原体相关分子模式(PAMP)是病原体衍生的保守分子,被植物识别为外来标记,能够激活PAMP触发的免疫(PTI)。许多成功的病原体会分泌效应物来增强毒力。然而,其中一些效应物被植物细胞内受体识别,例如核苷酸结合域(NBD)和富含亮氨酸重复序列(LRR)受体(统称为NLR),以启动效应物触发的免疫(ETI)。ETI负责触发效应物特异性细胞死亡(称为超敏反应)和活性氧(ROS)的局部积累,从而充当无毒力蛋白。最近的研究表明,某些成分对PTI和ETI都至关重要。此外,PTI和ETI相互增强,导致模式植物拟南芥的防御反应更强。最近在拟南芥中建立了关于PTI和ETI共同进化和合作的高级知识,但这种新范式是否适用于棉花等作物仍未得到探索。棉花是一种重要的工业和经济作物,在全球范围内广泛种植。然而,棉花的免疫机制尚不明确,棉花中的PTI和ETI信号框架尚未建立。土传真菌Verticillium dahliae感染包括棉花在内的多种植物,分泌促进定植并引起维管萎蔫病的毒力因子。效应物是介导植物-微生物相互作用的分子子集。它们具有操纵植物免疫的能力,在某些条件下可以被植物识别以引发免疫反应。一些来自V.dahliae的效应物被描述为激活植物免疫的诱导物。Ave1(Ve1番茄无毒)可激活携带Ve1的植物中Ve1介导的抗性;糖苷水解酶12(GH12)蛋白内切葡聚糖酶1(VdEG1)和VdEG3可作为PAMP诱导物,因为它们可触发番茄、烟草和棉花植物中的PTI免疫反应。核毒素1(VdRTX1)、候选效应物11(VdCE11)、Vd424Y和分泌蛋白3(SP3)也被发现具有诱导物活性。据报道,V.dahliae分泌的毒性因子、木聚糖酶4(VdXyn4)、Nep1样蛋白(VdNLP1)和VdNLP2在疾病发展中发挥作用,通过细胞壁降解、宿主反应操纵或细胞毒性引起叶片枯萎。T-DNA插入V.dahliae突变体在棉花植物中表现出增强的致病性(图源自Advanced Science )植物受体样胞质激酶(RLCK)属于蛋白激酶家族,可调节信号转导,监督多种生物过程。拟南芥RLCK亚家族VII中的灰霉病诱导激酶1(BIK1)及其密切相关的激酶PBS1-like1(PBL1)在多种模式识别受体(PRR)下游发挥关键作用,包括鞭毛蛋白传感2(FLS2)、EF-Tu受体(EFR)、几丁质诱导受体激酶1(CERK1)和植物诱导肽(Pep)受体1/2(PEPR1/2)。拟南芥RPM1诱导的蛋白激酶(RIPK)是亚家族VII成员,是丁香假单胞菌效应物AvrB触发的ETI所必需的。微生物效应物在PTI抑制和ETI激活期间对RLCK的调节表明它们在介导PTI和ETI之间的进化联系。尽管RLCK在拟南芥和水稻中的研究取得了一些进展,但在棉花中的研究仍处于起步阶段。系统发育分析(可能使用拟南芥作为参考)在Gossypium hirsutum基因组中确定了约100个RLCK-VII成员,分为九个不同的类别,它们在棉花免疫中的作用仍未得到充分探索。在本研究中,作者在V.dahliae-棉花相互作用中发现了一对新的识别蛋白。植物防御基因诱导子(VdEPD1)在V.dahliae中充当分泌蛋白,表现出诱导子活性。与V.dahliae野生型(WT)菌株相比,棉花植物对Vd∆epd1突变体的抗性降低,表明VdEPD1参与了病原体识别和棉花对V.dahliae的抗性。海岛棉EPD1相互作用受体样胞质激酶(GbEIR5A)和GbEIR5D参与VdEPD1激活的ETI。VdEPD1增强GbEIR5A和GbEIR5D以增强棉花PTI。这些发现确定了棉花中PTI-ETI串扰的节点,表明棉花中的ETI增强了PTI。https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.202407787—END—
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