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在幽暗的深海世界中，珊瑚礁生态系统仍然繁荣。这些生态系统的繁荣离不开微生物的贡献，这些微生物与珊瑚宿主形成了紧密的共生关系。但我们对深海珊瑚的微生物“伙伴”目前的了解还是很有限的。
“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到，2024年11月，一项发表在《自然通讯》上的研究揭示了一种全新的海洋细菌，它们与深海三角洲柳珊瑚（Callogorgia delta）形成了独特的共生关系。这项研究由德国奥尔登堡大学功能海洋生物多样性亥姆霍兹研究所和美国利海大学的研究团队领导，报告了两种发现于墨西哥湾深海珊瑚中的新型共生细菌。
这些细菌属于一个全新的分类单元，被命名为海洋原浆细菌科（Oceanoplasmataceae）。特别有意思的事，这些细菌的基因组呈现出高度简化的特征，缺乏许多重要的代谢途径，包括糖酵解。这意味着：它们无法独立生存，必须依赖珊瑚宿主提供的营养物质，尤其是精氨酸。为了适应这种寄生生活方式，这些细菌进化出了独特的基因组结构，包括广泛的CRISPR-Cas系统和限制修饰系统，这可能有助于它们与宿主建立稳定的共生关系。
研究团队通过对生活在墨西哥湾300~900米深处的深海三角洲柳珊瑚（Callogorgia delta）和深海美洲柳珊瑚（Callogorgia Americana）多个群落的组织样本进行基因组分析，发现了属于柔膜菌纲（Mollicutes）的两种新型细菌。这些细菌通常在动植物及人类细胞中以寄生形式存在，有时甚至会引发疾病。然而，研究人员发现，这两种新型细菌似乎与珊瑚形成了一种特殊的共生关系，为此团队提议将其归类为一个全新的科——海洋原浆细菌科。
令人震惊的是，这两种细菌的基因组规模极其小：“珊瑚海洋原浆细菌”（Oceanoplasma callogorgiae），仅有359个编码蛋白的基因；另一种称为“珊瑚海洋质浆细菌”（Thalassoplasma callogorgiae），也仅有385个基因。相比之下，常见的肠道细菌大肠杆菌（Escherichia coli）包含超过4000个基因，而人类基因组则拥有约21000个基因。研究人员指出，这些细菌种类的基因组极度缩小，使它们成为极简生命体的典型代表。
研究由伊利安娜·鲍姆斯教授（Iliana Baums）和塞缪尔·沃森博士（Samuel Vohsen）带领的团队共同完成。该研究团队进一步揭示，这两种细菌缺乏通常生物体必备的碳水化合物代谢基因，意味着它们无法像大多数生物那样通过碳水化合物获取能量。相反，科学家发现它们的唯一能量来源是氨基酸精氨酸，且这一营养物质由珊瑚宿主提供。沃森博士表示：“精氨酸分解产生的能量十分有限，但这些细菌似乎在这种极端环境下依然能够生存。”这种代谢方式为细菌提供的能量虽微乎其微，但足以维持其生存所需的基本功能。
珊瑚是海洋生态系统中的基石物种，为浅水到深海的众多动物群落提供栖息地。在珊瑚的组织中，还寄居着多样的微生物群体，这些微生物在从氮元素固化到致病等多方面发挥作用。较为人熟知的共生体是共生藻科（Symbiodiniaceae），但大部分珊瑚微生物的研究主要集中在透光带中的造礁石珊瑚。由于深海采样和实验的难度较大，关于深海珊瑚的微生物研究相对较少。为获取深海样本，科学家往往需要使用深潜器或水下遥控装置。即便如此，研究显示深海珊瑚的微生物组成不同于浅水珊瑚，且在深海区域出现了一些罕见的微生物类型，例如柔膜菌（Mollicutes）。
柔膜菌纲的微生物广泛存在于植物、真菌和动物宿主中，包括人类在内。部分柔膜菌是已知的寄生物，对宿主产生负面影响；也有一些柔膜菌与宿主共生，如产毒的螺旋菌（Spiroplasma spp.），能够为昆虫宿主提供对抗线虫、寄生性黄蜂和真菌的保护。柔膜菌的共生生活方式促进了其基因组高度简化，即基因组减缩（genome reduction），形成了最低限度支持细胞生命活动的遗传架构。近期研究在多种深海无脊椎动物体内发现了这些新型柔膜菌，包括深海海参、光合水母、深海多毛类和棘冠海星等。然而，柔膜菌对其宿主的具体影响仍未完全明确。
柔膜菌最常见于八放珊瑚（octocorals），也存在于黑珊瑚和造礁石珊瑚中，这些珊瑚分布于从浅水到深海甚至深渊的不同栖息地。在这些珊瑚的微生物群落中，柔膜菌属（Mycoplasma spp.）通常占据主导地位，构成超过50%的微生物种群。然而，柔膜菌的相对丰度在不同环境中存在显著差异，表明这种共生关系可能受地理分布或环境条件影响。此外，不同珊瑚种类中的柔膜菌表现出不同程度的特异性，不同珊瑚物种的柔膜菌亚型各异，表明这些微生物可能已适应其特定宿主并与其紧密共生。
在本次研究中，科研团队首次在深海三角洲柳珊瑚（Callogorgia delta）中发现了两种新型柔膜菌。三角洲柳珊瑚是墨西哥湾大陆坡400~900米深处的常见珊瑚物种，经常是该深度内的主要生态构建者，为蠍虫（Asteroschema ophiuroids）和链猫鲨（Scyliorhinus retifer）等多种海洋生物提供栖息地。研究团队通过16S rRNA高通量测序技术，分析了墨西哥湾不同区域和年限内采集的三角洲柳珊瑚样本，发现柔膜菌在柳珊瑚中广泛存在且丰度较高。为验证柔膜菌的宿主特异性，科研团队还筛查了与三角洲柳珊瑚密切相关的美洲柳珊瑚（Callogorgia americana），美洲柳珊瑚常栖息在较浅的深度（300-400米），为了解柔膜菌的地理分布和栖息环境差异提供了对比。
为进一步了解这些新型柔膜菌的生物学特性，研究团队对其基因组进行了装配，深入分析了其代谢能力。研究发现，这些柔膜菌基因组极度简化，显示出共生型微生物的典型特征，且具有一定的宿主特异性。此外，研究团队利用代谢转录组分析识别了这些柔膜菌中活跃表达的基因，以进一步了解它们的代谢机制。
为确认柔膜菌在深海柳珊瑚组织中的具体分布，科研团队采用催化信号沉积荧光原位杂交（CARD-FISH）和透射电子显微镜（TEM）技术，将这些微生物定位于珊瑚组织中。显微成像显示，这些柔膜菌主要分布在珊瑚组织的特定区域，提示它们可能在珊瑚的免疫系统或营养获取中发挥作用。
这项研究不仅揭示了深海柳珊瑚与新型柔膜菌的特殊共生关系，还为深入理解深海生态系统的微生物多样性提供了新视角。研究团队希望，未来能够进一步探索这些微生物在深海生态系统中的作用及其与宿主珊瑚的互作机制，为人类揭示深海共生系统的更多奥秘。
在对深海三角洲柳珊瑚（Callogorgia delta）进行微生物群落分析的研究中，研究人员发现了两种新的柔膜菌（Mollicutes），这些细菌在珊瑚的共生微生物群中占据了重要地位。通过对采自不同地点的Callogorgia珊瑚样本进行V1-V2 16S rRNA基因扩增子测序，研究团队发现了三种丰富的扩增子序列变体（ASVs），其中Molli-1变体最为普遍，出现在99%的三角洲柳珊瑚样本中，且它的相对丰度高达77%，在某些样本中甚至占据了微生物群落的99%。Molli-1也在美洲柳珊瑚中被检测到，且平均占微生物群落的93%。此外，Molli-2和Molli-3变体也在部分样本中有所发现，但它们的丰度相对较低。尽管这些柔膜菌在水样中未被发现，但Molli-1和Molli-3在沉积物样本中有一定的检测频率，表明它们可能主要生活在珊瑚的底栖环境中。
位于深海三角洲柳珊瑚（Callogorgia delta）中央轴周围的胶质层中的柔膜菌纲（Mollicutes）细菌。其中，图a展示了深海三角洲柳珊瑚中央轴周围珊瑚虫的排列，切片厚度为500 nm，使用Spurr环氧树脂包埋，并以甲苯胺蓝和亚甲蓝染色。图b、c展示了在四个体节中通过细胞催化信号放大-荧光原位杂交（CARD-FISH）检测到的细菌信号（采用通用真细菌探针组EUB338 I-III，呈绿色）并以DAPI染色（呈蓝色）。图d为图c的相邻切片，使用阴性对照探针杂交，显示DAPI荧光与检测信号区域重叠。图e-g为透射电子显微镜图像，展示了在六个珊瑚虫体节中观察到的典型柔膜菌纲细菌的形态。未标记的箭头指示细菌的位置，方框则标记了下一张图片展示的具体区域。图中标记说明：ax为中央轴，sl为骨针空腔，sc为茎管道，gc为颗粒细胞，mg为胶质层，cf为胶原纤维。图源：Vohsen S A, Gruber-Vodicka H R, Herrera S, et al. （2024）
在对这些微生物的系统发育分析中，研究人员发现Molli-1和Molli-3与其他已知的柔膜菌有所不同，且它们分别属于最近在海洋无脊椎动物中发现的新细菌类群。进一步的基因组分析揭示，Molli-1和Molli-3分别被命名为Ca. Oceanoplasma callogorgiae和Ca. Thalassoplasma callogorgiae，并且这两种细菌的基因组都显示出显著的基因缺失，尤其在糖酵解等代谢途径方面的缺失。它们的基因组结构紧凑，基因数目相对较少，且主要依赖精氨酸分解途径来生成ATP。此外，基因组还包含了多种与外源DNA相互作用的机制，如CRISPR-Cas系统和限制修饰系统，这些系统可能帮助这些细菌在复杂的环境中生存和繁殖。
这些新发现的柔膜菌属于一个新的细菌家族——海洋原浆细菌，其成员普遍与海洋无脊椎动物共生。相比于其他柔膜菌，这些细菌的基因组具有更高的基因缺失度，尤其是在糖类代谢和能量生成方面。尽管如此，它们依然保留了一些关键的代谢途径，如ATP合成酶和糖醛酸-3-磷酸脱氢酶等，使其能够在海洋深水环境中生存。研究表明，这些细菌的存在不仅揭示了深海生态系统中微生物与珊瑚之间复杂的共生关系，也为我们理解这些柔膜菌在极端环境中的适应性提供了新的线索。
上图是卡塔尔的浅水珊瑚调查中所摄，深度约5-8米。摄影：©摄影：王敏幹（John MK Wong） | 绿会融媒·“海洋与湿地”（图文无关）。
深海珊瑚特有的共生细菌？
这个研究表明，这些柔膜菌依赖于珊瑚提供的化合物，其基因组高度简化，表明它们在营养获取上可能依赖于宿主。通过对珊瑚样本的多次采样，发现这两种柔膜菌几乎普遍存在于所有样本中，且它们的丰度在高通量测序数据中表现突出，尤其是Ca. Oceanoplasma callogorgiae，它在珊瑚的中胶层中十分丰富，进一步证明了它与宿主的紧密关系。
此外，研究还发现这两种细菌仅在珊瑚周围的沉积物中以较低丰度出现，而在水中几乎未能检测到，这表明它们可能是珊瑚特有的共生细菌。尽管如此，沉积物中的微生物群落十分复杂，可能通过来自食草动物如螺类的粪便中的环境DNA传播了珊瑚及其共生细菌的基因。然而，沉积物中的低丰度可能也与实验中的污染、标签跳跃或通道跳跃等技术性因素有关，需要进一步的实验来确认。
关于这些细菌是如何在珊瑚间传播的，目前尚不清楚。由于它们基因组的高度简化，缺乏能够在自由生活阶段生存的基因，因此它们很可能通过珊瑚的幼虫垂直传播。另外，像螺类这样的食草动物可能通过啃食珊瑚传播这些细菌。类似的传播机制在浅水珊瑚中已有报道，食草性腹足类与细菌和真菌病原的扩散有关。
在代谢过程方面，Ca. Oceanoplasma callogorgiae 和 Ca. Thalassoplasma callogorgiae 的基因组缺乏完整的发酵途径，表明它们依赖于从珊瑚中获得精氨酸等化合物用于ATP的合成。除此之外，这些细菌还通过向珊瑚宿主输送鸟氨酸和可能的小肽，来维持其与宿主的互惠关系。特别值得注意的是，Ca. Oceanoplasma callogorgiae拥有一套完整的CRISPR阵列和限制修饰系统，表明它们可能通过这些抗病毒系统来防御外来DNA，这一特点在柔膜菌中相当罕见。
尽管这些细菌的代谢过程揭示了它们与宿主珊瑚的共生关系，但一些基因的功能尚不清楚。例如，U1基因可能与细胞膜结合，并参与降解环二磷酸腺苷（c-di-GMP），这一分子是参与形态发生、运动性和毒力的第二信使。U1可能响应宿主的免疫信号或其他外部刺激，在共生过程中发挥作用。值得注意的是，由于本研究样本量较小，基因表达的全面性和代表性可能受到一定限制，因此进一步的研究对于理解这些细菌的代谢和功能至关重要。
对于宿主珊瑚来说，Ca. Oceanoplasma callogorgiae的共生关系仍需更多的研究来确认其可能的影响。当前，这些柔膜菌没有表现出明显的病理反应，几乎每个珊瑚个体都能发现其存在，因此它们可能仅作为共生体，或是对宿主珊瑚没有明显的负面影响。另一方面，这些细菌的精氨酸代谢可能为珊瑚提供了一种替代的氮废物处理途径，尤其对深海珊瑚而言，这一途径可能有助于它们在富含有机碎屑而氮含量较低的环境中生存。此外，这些柔膜菌可能会向珊瑚提供保护性小肽，类似于某些细菌在昆虫中产生的保护性物质。基于这些细菌拥有强大的抗病毒基因防御系统，Ca. Oceanoplasma callogorgiae也可能为宿主提供免疫防御，特别是在珊瑚受到外界伤害时。
此项研究的重要意义之一是：提出了一个新颖的柔膜菌纲的科——Oceanoplasmataceae，并将其命名为“海洋原浆细菌”，包括Ca. Oceanoplasma callogorgiae和Ca. Thalassoplasma callogorgiae。这一科的物种成员在基因组上具有一些共同特征，比如缺乏糖酵解途径，但保留了与能量合成相关的重要基因。“海洋原浆细菌”的成员广泛存在于各种海洋无脊椎动物中，展示了从光合作用到蛀食等多种生活方式。基于基因组的演化特征，可以推测，“海洋原浆细菌”家族的多样性仍未完全被发现。该科的成员具有最简化的基因组，这与柔膜菌纲的进化历史密切相关，特别是它们缺乏糖酵解途径，这一发现对我们理解极简细菌和共生细菌的演化具有重要意义。
这项研究不仅扩展了我们对深海珊瑚与柔膜菌共生关系的理解，还揭示了Oceanoplasmataceae家族的独特性，为进一步研究深海生态系统中的微生物共生提供了重要线索。感兴趣的“海洋与湿地”（OceanWetlands）读者可以参看全文：
Samuel A. Vohsen, Harald R. Gruber-Vodicka, Santiago Herrera, Nicole Dubilier, Charles R. Fisher, Iliana B. Baums. Discovery of deep-sea coral symbionts from a novel clade of marine bacteria with severely reduced genomes. Nature Communications, 2024; 15 (1) DOI: 10.1038/s41467-024-53855-5
简单来说，基因组减缩就是生物体丢弃了不再需要的“基因包袱”，变得更加精简高效。在本文提到的这个研究里面，提到了基因组减缩，是因为研究者发现了一种新型的Mollicutes细菌，其基因组相比其他细菌要小得多。不过，这种基因组的缩减并不是偶然的，而是这些细菌为了适应深海珊瑚这种特殊的生存环境而进行的一种进化策略。换句话说，基因组减缩是这些细菌为了更好地在深海珊瑚体内生存而进行的一种“瘦身”行动。这种现象在很多适应寄生或共生生活的生物中都存在，它们通常会丢失一些在自由生活状态下必需的基因，而保留与宿主相互作用相关的基因。
CRISPR-Cas系统在基因编辑领域具有巨大的应用潜力。科学家们利用CRISPR-Cas9系统，可以对生物体的基因组进行精确的编辑，这为治疗遗传疾病、开发新的药物等提供了广阔的前景。
细菌通过CRISPR系统识别并防御病毒或其他外来DNA。在本篇研究中，研究人员发现在深海珊瑚中生活的一种新型Mollicutes细菌，拥有复杂的CRISPR-Cas系统，这表明它们在抵御病毒侵袭和适应深海环境方面具有独特的生存策略。研究人员认为，基因组减缩可能有助于这些细菌更好地适应深海的极端环境，而CRISPR-Cas系统则为它们提供了有效的防御机制（在本文中，Ca. Oceanoplasma callogorgiae 通过CRISPR系统防御外源DNA）。
举个例子：地衣就是一种典型的共生体，它是由真菌和藻类或蓝细菌紧密结合在一起形成的复合体。真菌提供水分和矿物质，藻类或蓝细菌通过光合作用提供有机物，两者相互依赖，共同生活。
在本研究中，提到的“共生”，是深海珊瑚和Mollicutes细菌之间的一种长期、稳定的相互作用关系，对双方的生存和繁衍都具有重要意义。深海珊瑚为Mollicutes细菌提供了生存的场所和营养物质，而Mollicutes细菌则通过某种方式回馈珊瑚，比如提供营养物质、帮助珊瑚抵抗病原体等。这种相互依赖、互惠互利的关系就是共生。
在生态学上，海洋原浆细菌与宿主之间的关系尚未完全明确，但它们可能对宿主有益，如通过提供氮的代谢途径，来帮助宿主珊瑚处理氮废物、或回收氮。海洋原浆细菌的简化基因组为研究最小化细菌基因组和微生物共生提供了宝贵资料，其生态功能和与宿主的相互作用仍是未来研究的重点。
思考题·举一反三
Q1、深海微生物与珊瑚的共生关系，是否是一种“利益交换”？这种新型的海洋细菌通过高度简化的基因组，完全依赖于珊瑚宿主提供的营养。那么，珊瑚宿主从这种共生关系中获得了什么？这种高度特化的共生关系是否代表了一种“寄生”与“被寄生”的平衡？
Q2、深海微生物的广泛宿主范围是否暗示了它们在海洋生态系统中的关键作用？Oceanoplasmataceae细菌与多种海洋无脊椎动物的共生关系表明，它们可能在维持海洋生态系统的稳定性中扮演着重要的角色。这些细菌是否参与了海洋生态系统的物质循环或能量流动呢？
Q3、“高度简化”的基因组，是否意味着这些细菌的进化方向？这些细菌的基因组呈现出极度的简化，这是否意味着它们正在向一个高度特化的方向进化？这对理解共生体如何适应极端环境具有怎样的启示？这种进化趋势是否与深海极端环境下的生存压力有关？或者说，这种基因组简化是否预示着它们在未来可能面临的生存挑战呢？
Q4、你觉着，这些共生细菌对珊瑚的代谢究竟是帮助、无害，还是隐性伤害？如果它们在精氨酸循环中扮演重要角色，那么，这种共生关系是否可能影响珊瑚在营养缺乏环境中的适应能力？
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信息源 | Vohsen S A, Gruber-Vodicka H R, Herrera S, et al
编译 | 王芊佳
编辑 | 绿茵
排版 | 绿叶
【主要参考资料】
https://www.sciencedaily.com/releases/2024/11/241104112250.htm
https://uol.de/en/news/article/deep-sea-corals-are-home-to-previously-unknown-bacteria-10083
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上图：红海珊瑚礁。©摄影：王敏幹（John MK Wong） | 绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）
