吸收根是植物获取土壤资源主要地下器官,其通过调节形态、化学、构建和解剖性状来帮助植物适应不同的环境条件。其中,根解剖性状,比如中柱(stele, SD)和皮层(cortex thickness, CT),与根系的吸收和运输功能及菌根定殖等密切相关,被认为是反映植物生理功能的重要指标。因此,厘清根解剖性状的变异规律及主要驱动因子是极其重要的。已有研究表明,根解剖性状的变异不仅受到环境因子的影响,还受到系统发育因子的显著调控。然而,以往的研究分别考虑了环境和系统发育对根解剖性状的影响,忽略了二者对其共同的调控,这阻碍了我们更好的理解根解剖性状对全球变化的响应和适应机制。海拔梯度包括植物系统发育背景和环境的变化,是量化系统发育和环境因子对根解剖性状影响的天然实验场所。根据太白山北坡典型植被带特征,本研究在海拔1374 m-3375 m设置了5个采样点,系统地测定了82个物种的中柱(SD)、皮层(CT)、直径(RD)和维根比(SDRD),同时分析了根解剖性状在不同海拔间的差异,利用层次分割和方差分解分析量化了系统发育、气候和土壤等环境变量对其的影响并揭示影响根解剖性状变异的主要因子。此外,还利用主成分分析探究了不同进化背景植物根解剖性状沿海拔梯度的适应策略。实验结果表明,一级根解剖性状(中柱、皮层和直径)沿海拔梯度呈现先降低后升高的变化趋势(图1)。系统发育因子和环境因子共同影响了根解剖性状的海拔变异(图2)。除了中柱(SD)外,皮层(CT)、直径(RD)和维根比(SDRD)主要受到系统发育因子(clade)的影响。同时,根解剖性状被划分为两个维度轴,第一个维度轴与中柱(SD)、皮层(CT)和直径(RD)紧密相关,并且解释了总变异的67.3%,第二个维度轴由维根比主导,解释了总变异的32.0% (图 3a)。此外,我们发现不同进化分支植物的适应机制不同。例如,古老进化分支(针叶和木兰类植物)和菊类植物的根解剖性状随着海拔的升高分别采取较粗和较细的策略,但其他进化分支植物的根解剖性状随海拔的升高则呈现出先降低后升高的趋势(图3b)。本研究结果揭示了系统发育和环境对根系解剖性状变异的影响及其适应机制,为进一步探索根系解剖性状对全球变化的响应提供了理论指导。图1. 根解剖性状在不同海拔间的差异。不同字母代表差异显著(P < 0.05)。SD:中柱;CT:皮层;RD:直径;SDRD:维根比。
图2. 基于层次分割和方差分解的方法来量化系统发育(clade)和环境因子(气候和土壤)对根解剖性状的影响。每个图的标题代表了模型的整体解释度。每个柱状图显示了每个变量单独的解释度。SD:中柱;CT:皮层;RD:直径;SDRD:维根比。
图 3. 根解剖性状的主成分分析结果。SD:中柱;CT:皮层;RD:直径;SDRD:维根比;
Low:低海拔(1374-2440 m);Middle:中海拔(2934-3180 m);High:高海拔(3375 m)。
以上研究结果以“Elevational variation in anatomical traits of the first-order roots and their adaptation mechanisms”(https://doi.org/10.1016/j.pld.2024.09.008)为题发表在Plant Diversity。西北农林科技大学林学院博士研究生王雪为论文的第一作者,王瑞丽副教授和张硕新教授为论文共同通讯作者。西北农林科技大学林学院刘欣蕊博士研究生、陈爽和朱江硕士研究生等参与了本项工作。该研究得到国家自然科学基金(No. 32271611)、国家重点研发计划子课题“秦岭太白山不同海拔梯度植物群落功能性状研究”(No. 2016YFC0500202)和2022年245陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站等项目的联合资助。