导读
近日，北京大学宏观生态学课题组分别在Ecography 和 Global Ecology and Biogeography上发表了题为“Historical and contemporary climate jointly determines angiosperm plant diversity patterns across east Eurasia” 和 “The Phylogenetic Structure Patterns of Angiosperm Species and Their Determinants in East Eurasia”的研究论文。该研究利用新建的东亚被子植物分布数据，绘制了不同生活型（即木本与草本）被子植物的物种丰富度和谱系结构格局，并比较了不同影响因子在解释这些格局中的相对重要性，为理解东亚被子植物多样性格局的机制提供了新视角。北京大学王志恒教授为文章的通讯作者，博士生宋文起和课题组前硕士生李亦超为文章的共同第一作者。俄罗斯科学院Denis Sandanov教授，中国农业大学王庆刚副教授，辽宁师范大学陈永生副教授，中国科学院植物研究所王伟研究员，宏观生态学课题组成员罗奥博士，蒋可博士，前成员苏香燕博士，刘云鹏博士，彭莳嘉博士，罗源，吕童为文章的共同作者。
研究背景
全球生物多样性正面临快速损失的威胁，有效保护生物多样性已成为全球性的重大挑战。揭示大尺度的物种丰富度格局及其潜在机制，为生物多样性保护的空间优先级提供了数据和科学依据，引起了生态学家的广泛关注。除了物种丰富度格局，系统发育多样性也已被纳入IPBES全球生物多样性和生态系统服务评估报告及昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架的重要方面。系统发育结构（通常评估为群落或区域内共存物种之间的系统发育关系）被用作评估物种集合进化历史的系统发育多样性的一种衡量标准。研究系统发育结构对理解全球生物多样性的进化历史和形成机制具有重要意义。为了理解驱动生物多样性空间模式的机制，已经提出了一些理论假设，这些假设基于现代气候，历史气候变化和进化历史的影响，并已得到广泛讨论。然而这些假设在确定物种丰富度和谱系结构格局的相对重要程度仍不确定。
东亚地区植物多样性高，包含许多特有和孑遗物种，是全球生物多样性热点区域之一。理解该地区的物种丰富度和谱系结构格局，不仅有助于深入了解北半球植物区系的进化发展，也为生物多样性保护规划提供了重要依据。然而，与欧洲和北美相比，东亚地区植物分布数据的匮乏严重限制了我们对该地区植物物种丰富度和谱系结构格局及其驱动因素的理解。
本研究利用新编制的东亚地区被子植物分布数据库，并分别绘制了所有植物及不同物种组（木本、草本）的物种丰富度和谱系结构格局。探讨了不同物种组的物种多样性格局的决定因素。
1.东亚被子植物物种丰富度格局及驱动因素
东亚地区的整体物种丰富度以及两种生长形态（即木本植物和草本植物）和不同分布范围大小（即广泛分布和狭域分布）的物种丰富度随着纬度的增加而减少（图1.1,1.2）。物种丰富度的中心在生长形态之间有所不同（图1.2a、b），狭域分布的物种之间有所不同（图1.2c、d）。具体来说，木本植物在中国南部（例如云贵高原）达到峰值（图1.2a），而草本植物在中亚和横断山脉的山区达到峰值（图1.2b）。
图1.1 东亚全部被子植物多样性格局
图1.2 东亚木本(a)、草本(b)、狭域木本(c)、狭域草本(d)植物的多样性格局。
所有物种和狭域分布物种的丰富度模式与最冷季度的平均温度（MTCQ）、末次盛冰期以来的平均温度变化（MAT anomaly）和网格单元内的海拔范围（TOPO_RANGE）正相关，但与温度季节性（TSN）负相关（图1.3）。换句话说，MTCQ和TOPO_RANGE较高且MAT anomaly和TSN较低的地区通常具有较高的物种丰富度。对于木本植物，物种丰富度与MTCQ和MAT anomaly显著正相关，而与TSN显著负相关。对于草本植物，物种丰富度与MAT anomaly和TOPO_RANGE显著正相关。这些结果与冷冻耐受假说、历史气候变化假说以及Janzen假说的预测一致。然而，所有物种组的物种丰富度与DR负相关，这表明高多样化速率的地区并不一定具有高物种丰富度。这个结果与多样化速率假说的预测相矛盾，即高物种丰富度是由于高多样化速率。
图1.3 各环境因子与丰富度之间的关系。Y轴表示所有物种（a - f）、木本植物（g - l）、草本植物（m - r）、狭域分布木本植物（s - x）和狭域分布草本植物（y - ad）的丰富度偏残差。X轴表示不同的环境因子。DR代表分化率；MTCQ代表最冷季度的平均温度；MAT anomaly代表自末次盛冰期以来的年均温度变化；MAP anomaly代表自末次盛冰期以来的年降水变化；TSN代表温度季节性；TOPO_RANGE代表网格单元内的海拔范围。实线表示使用广义线性模型并通过modified t test评估（p < 0.05）得出的显著回归线。
随机森林模型的结果表明（图1.4），不同假说（冷冻耐受假说、历史气候变化假说和Janzen假说）对物种丰富度模式的相对重要性在不同生长形式和分布范围组之间存在差异。对于所有物种和草本植物，自末次盛冰期以来的气候变化对物种丰富度模式的影响最大。相比之下，冷冻耐受假说和Janzen假说对木本植物和狭域分布物种丰富度分别具有最大的影响（图1.4）。
图1.4 不同假说（寒冷忍耐假说、历史气候变化假说、Janzen假说）在解释所有物种、木本植物、草本植物、狭域分布木本植物和狭域分布草本植物的物种丰富度模式中的相对重要性。
2.东亚被子植物谱系结构及驱动因素
所有物种、木本植物和草本植物的NRI (净亲缘关系指数) 均显示出一致的纬度梯度，从东南向北逐渐增加(图2.1a,c,e)。具体而言，所有物种、木本植物和草本植物的NRI在东亚地区的东南部最低，而最高值所在的区域因生长形式不同而有所差异(图2.1a,c,e)。所有物种和草本植物的NRI在西北部地区最高(图2.1a,e)，而木本植物的NRI在东北部地区最高(图2.1c)。如预期的那样，sesPD (系统发育多样性的标准化效应大小) 显示出与NRI相反的模式。sesPD的最高值位于东亚地区的西南部(图2.1b,d,f)。所有物种的加权科年龄(wMFA)从东亚地区东南部向东北部和西北部逐渐降低(图2.2a)。有趣的是，木本植物和草本植物的加权科年龄格局是相反的。具体而言，木本植物的加权科年龄随纬度增加而降低，并在东亚地区东南部达到最高值(图2.2b)，而草本植物的加权科年龄在东亚地区北部地区达到最高值(图2.2c)。
图2.1 东亚地区全部，木本和草本物种NRI与sesPD格局图
图2.2 全部、木本和草本物种加权科年龄格局图
NRI、sesPD、wMFA与MAT之间的关系在木本植物和草本植物中有所不同(图2.3)。具体而言，草本植物的NRI，以及所有物种和草本植物的wMFA与温度之间没有显著的相关性。对于木本植物，NRI与MAT呈显著的负相关，而sesPD和wMFA与MAT则呈显著的正相关(图2.3)。
图2.3 MAT与所有物种、木本植物和草本植物的NRI、sesPD和wMFA之间的关系。MAT为年均温度；NRI为净亲缘关系指数；sesPD为系统发育多样性的标准化效应大小；wMFA为加权平均科年龄；SAR为空间自回归模型。
AET是预测所有物种和草本植物的NRI和sesPD的最佳因子，而MTCQ则是预测木本植物NRI的最佳因子。自LGM和YDS事件以来的温度和降水变化对所有物种和草本植物的NRI和sesPD的方差解释率均低于4%，只有一个例外(即YDS事件以来的温度变化解释了草本植物sesPD方差的8.8%)。相比之下，自LGM和YDS事件以来的温度变化分别解释了木本植物NRI方差的39.4%和18.1%，这远高于它们对草本植物NRI的解释力。等级方差分解的结果与单变量GLM一致。不同机制对系统发育结构模式的相对重要性在生活型之间存在差异。当代气候环境对所有物种和草本植物的系统发育结构模式影响最大，而热带生态位保守性假说对木本植物系统发育结构模式的影响最大(图2.4)。
图2.4 不同驱动因素对所有物种、木本植物和草本植物的NRI和sesPD的相对贡献（通过等级方差分解计算）。当代气候由AET表示；热带生态位保守性由MTCQ表示；历史气候变化由自LGM以来的温度和降水变化表示。NRI_A（sesPD_A）、NRI_W（sesPD_W）和NRI_H（sesPD_H）分别表示所有物种、木本植物和草本植物的NRI（sesPD）。LGM为末次冰期最大期；MAT为年均温度；MTCQ为最冷季度的平均温度；NRI为净亲缘关系指数；sesPD为系统发育多样性的标准化效应大小。
致谢
本研究得到了国家重点研发计划(2022YFF0802300)，国家自然科学基金(32125026，31988102) 和 国家留学基金委的资助。
相关文献
1. Song, W., Li, Y., Luo, A., Su, X., Wang, Q., Liu, Y., Lyu, T., Chen, Y., Peng, S., Sandanov, D. and Wang, Z. (2024), Historical and contemporary climate jointly determine angiosperm plant diversity patterns across east Eurasia. Ecography e07062. https://doi.org/10.1111/ecog.07062
2. Song, W., Li, Y., Luo, A., Su, X., Liu, Y., Luo, Y., Jiang, K., Sandanov, D., Wang, W. and Wang, Z. (2024), The Phylogenetic Structure Patterns of Angiosperm Species and Their Determinants in East Eurasia. Global Ecol Biogeogr e13897. https://doi.org/10.1111/geb.13897
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