岛屿研究方法的过去、现在与将来

长期以来，岛屿研究在我们对生态与进化的认识等方面都起着重要的作用。达尔文和华莱士关于进化和物种形成的理论都是基于对岛屿的研究而形成的。为什么岛屿在生态学研究中如此重要呢？原因很简单：岛屿上的种群、群落与生态系统都是自我维持的实体，岛屿具有明确的地理界限，也包含着生态系统的基本过程，特性和相互作用，但它们通常以更简单的方式进行，并不像大陆生态系统那样复杂。而且，在这样相对简单的背景下，可以更容易地理解和理清控制某些生态现象的特定因素。

自十七世纪以来，学者们对岛屿的研究，不仅经历了研究目的的变更，研究模式的转变、更折射出了学者们对于生态学、进化生物学、保护生物学等学科重要理论的逐渐认识与确立，对这些学科的发展起到了重要的推动作用。这里，我们将带领大家简单回顾岛屿研究方法的演变，了解岛屿研究方法的过去、现在与将来。

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岛屿研究的早期经典方法

岛屿常常吸引着很多富有想象力并且有好奇心的人们(包括大多数生物学家)，因其与我们所生活并熟知的大陆相比，是无比奇特的。对于一个充满好奇心的观测者来说，新奇的物种往往是是最惹人注目的，将研究奇特的新物种作为岛屿生物学方法之一，已经有很久的历史了。Carlquist的《岛屿生物学》(1974) 便是以这一方法为基础的巅峰之作，在这本书中他总结了一系列发生在岛屿生物上的独特现象。这些现象包括：扩散能力的丧失、尺寸异常(巨化或侏儒化)、极端特化、本应草本植物为主的属或科却反转为木质化占主导。我们可以称其为“渡渡鸟法”，这种研究方法聚焦于揭示岛屿上特有种的奇特之处。

图1 《岛屿生物学》(1974) 

敏锐的观察者们注意到了岛屿或群岛的另一些奇妙之处：某些情况下，岛屿上的很多特有种具有明显的亲缘关系。最著名的例子就是加拉帕戈斯雀。达尔文对这些鸟类的观察成为了自然选择假说构想的不可或缺的基础。后来Lack、Bowman以及Grant及其团队的研究大大拓宽了我们的生态学进化理论的视角。这一类方法利用了岛屿的物种上的高度特化性以及地理结构上的低复杂性，研究系统发育的中的进化分枝及其背后的机制。我们可以称之为“达尔文雀法”，这一方法促生了诸如建群者效应、适应辐射、性状替换、密度补偿等概念。但是，这些机制究竟是不是在岛屿上很寻常或是在陆地上太为少见呢？这一类方法还无法证明。

图3 达尔文雀

渡渡鸟法和达尔文雀法都聚焦于岛屿区系的“质”，另一学派则关注岛屿区系的“量”和分布状况。后者起初只是纯粹的生物地理学分支，但是在这一研究框架内包含了对因果关系的解释，甚至是实验验证。1967年，MacArthur和Wilson的《岛屿生物地理学理论》的问世代表了这一学派发展的鼎盛期，但是该学派早在1847年，Hooker在处理达尔文从加拉帕戈斯群岛带回的植物标本时，就已经有了微弱的萌芽。他列出了这些岛屿的物种以及计算了物种数，并试图解释这些岛屿物种数的分布模式。1867年，他开创了我们现今成为“岛屿生物学”的研究方法。Palmgreen和Arrhenius通过对波罗的海的一些岛屿，发展出了种-面积曲线（1962年），Preston使用了数学模型将MacArthur和Wilson的动态平衡假说与种-面积曲线联系起来。从此以后，以此理论为基础发表的文章便占据了岛屿研究的主流，时至今日依然盛行。

图4 岛屿面积与物种数关系

以上三种研究方法可以被称为研究岛屿生态学的经典方法。它们聚焦于不同的组织水平：渡渡鸟法—物种水平，在物种水平上描述奇怪的动植物；达尔文雀法—进化分枝水平，在种群和群落水平上检验其进化和分布模式背后的机制；岛屿生物地理学—岛屿地区动植物水平，岛屿地区的生物分布情况。

岛屿研究方法的当代图景

现代的研究方法聚焦于以种群遗传学的视角来研究小种群，将小种群与其在营养级结构中所处的位置联系起来。这些研究并不局限于孤岛，只是当我们把研究重点放在小种群的迁入和绝灭的平衡上时，岛屿便成了再合适不过的研究对象。这一类研究的核心问题是：造成物种/种群处于灭绝边缘的决定性因素究竟是什么？这究竟是与该物种的抗干扰（如被捕食，竞争等）能力有关，还是真的有所谓最小种群的存在呢？有学者致力于综合这两个问题，正如Schoener团队对巴哈马蜘蛛所做的研究，学者们为这一类以蜘蛛等小种群为对象进行的研究取名为“蜘蛛研究法”。

而后，有研究者们发现，经典的岛屿生物多样性研究中的总物种数量，也包含了岛屿特有种。而许多研究仍很重视特有种，并将特有种与岛屿的隔离程度联系起来，因为特有种的数量等要比其他的岛屿隔离效应更容易确定。有部分学者对以岛屿中心到陆地最近点的距离作为岛屿的隔离性的测定持保留意见，他们认为距离很显然不是岛屿隔离性的唯一测量指标，并尝试从生物层面而非地理层面来解释隔离性。Williamson (1981)甚至提议应使用特有种的比例来界定一个岛屿应划归为大陆岛还是海洋岛。这一理由很便于理解，但是若要准确地确定特有种的比重，有两个重要的条件：1.对所研究岛屿上的物种的分类有良好认知。2.必须保证所认为的地方特有现象不会发生在别的地方。第一条标准可较为容易地达到，但要达到第二条标准则很难，因为要使拥有地方特有种的大陆地区如同那些已经被仔细研究过的群岛那般被完好地调查，是很难做到的。

“达尔文雀法”着重于辐射种组，并且认为适应性辐射是典型的岛屿特征。适应性辐射也是岛屿生物地理学近年来的研究热点之一。适应性辐射指的是发生于一个祖先种或线系在短时间内经过辐射扩展而侵占了许多的不同的生态位，从而发展出许多新的物种或新的分类阶元。这种趋异进化的结果使一个物种分化成多个在形态、生理和行为上各不相同的物种，从而形成一个同源辐射状进化系统，并促进岛屿生物多样性的形成。加拉帕戈斯群岛的达尔文雀的研究就是一个经典的例子：13个物种进化自相同的祖先。如何从生物多样性角度来分析此例呢？有研究发现：加拉帕戈斯群岛上居住着28种鸟，其中特有种22个，占79%的(Harris,1974)。除了雀类外，加拉帕戈斯嘲鸟也有适应辐射的现象，产生了4种特有物种。因此，如果把正在分异的物种也算进去的话，22个特有种中，有17个(77%)的产生是因为适应性辐射。起初，辐射被定义为同一属中有2个以上特有种。这是一个泛泛的定义，但它可以在无法得到确切的系统发育关系时，比较不同类群之间的差异。

图5 达尔文雀的适应性辐射

在非洲大裂谷的湖泊和河流中发现的2000种左右的丽鱼科鱼，也是适应性辐射的经典例子。一个大规模国际合作项目对5个截然不同世系的非洲丽鱼科鱼的基因组和转录组进行了测序和分析，揭示今天看到的丽鱼科鱼多样性背后的基因组的变化特征。相关文章发表于2014年9月3日的《Nature》杂志上。

图6 丽鱼科鱼的适应性辐射

许多关于群岛之间物种分布格局的研究都宣称，岛屿上的特有种有其独特的典型分布格局。这类发现的确有趣，但是作为一类典范，它们理应与整体生物多样性挂钩。也许有人会发问：我们实际发现的具有特定分布模式的植物种，会比期望值多还是少？Connor和Simberloff首先在1978年用零假设法来解答这个问题；后来，Adserse1988年和1990年提出了一个更为明晰的准则。近年来，生态学研究中也大量使用了零模型方法，以甄别出物种是否是随机散布的。

也有研究着重于评估岛屿上的稀有种受到威胁的状态。例如Adsersen 在1989年评估了加拉帕戈斯群岛的珍惜植物受威胁的情况。结果表明，226个特有种中，有69种可称为稀有种（30%），而在378个土著种中，有75种属于稀有种 （20%）。虽然稀缺性并不等同于脆弱性，但稀有物种的数量或出现频率减少了67%，且特有种中的稀有种的丰富度减少速率是当地整体物种下降率的1.5倍，特有种中的稀有种的脆弱性是稀有土著种的三倍。

与单纯描述岛屿上的奇特现象等方法相比，生物多样性的研究显然提供了一个较为整体的研究方法。从第一届生态学大会（1975年）开始，整体研究法就一直重视，但期初的“整体”概念并没有确切描述生态系统的生产力、资源可利用性、稳定性等之间的关系。后来，Wrightde等人通过研究认为岛屿上的生物多样性与生态系统的潜在的生产力与蒸发量有关。Mueller等人在其著作《岛屿生态系统》（1981）中也系统地描述了夏威夷岛的生态系统特性。生态系统结构可以被认为是岛屿上生物的物种组成和食物网方面的一个区域化的整体描述。因此，岛屿生物多样性的变化折射出一系列结构差异很大的生态系统，而生态系统功能是环境变化下的生物周转的一个体现。没有理由相信，在岛屿环境中，天气，土壤等环境的变化会大于大陆，所以Mueller认为岛屿生态系统功能与大陆并没有什么差别。对于大多数岛屿，我们已对其年龄和形成的历史有比较准确的概念，以及人类合适到达有了准确的记录。因此，以岛屿生态系统为对象，可以充分研究由于生物多样性的差异而导致的生态系统结构、功能及其随时间的变化。

上述研究方法几乎都为我们提供了岛屿生物多样性和生态系统极为脆弱的证据。大量的研究工作则集中于为什么岛屿是脆弱的，以及如何保护岛屿。通过渡渡鸟，达尔文雀，还有一些蜘蛛等小种群，我们已经了解到当外来物种（包括人类）侵入岛屿时，生态系统退化似乎是一种普遍规则。岛屿上的农业，城市化用地等对岛屿生物来说是一种无处不在的威胁，但即使是受保护的岛屿生态系统似乎也有着天生的脆弱性。生物多样性遭到破坏会导致岛屿生态系统的紊乱，若要保护岛屿生态系统，除了注意岛屿生物多样性有没有受到污染，还要考虑外来物种对于岛屿生态系统的破坏。

真正的岛屿是被水包围的大陆，然而，它们在生态学研究中备受关注并不是因为其地貌特征。关键在于岛屿上的生物群被隔离在一个限制区域内，因此各能发生相互作用的物种之间必须克服扩散限制。有了这个生态定义，许多孤立的栖息地或者景观都可被称之为“生境岛屿”。例如被隔离了的湖泊，山脉，洞穴等等。因此，又有许多学者以“生境岛屿”为研究对象，探究经典的岛屿生物学理论等能否适用于生境岛屿。然而，在古典岛屿生物地理学中，岛屿生物，由于无法跨越的隔离屏障，导致其与大陆物种库有很大差异。但是，“生境岛屿”与真正的岛屿不可一概而论，例如，孤立的山脉含有许多陆地物种的，其隔离屏障与“海洋”有很大差别。例如，Fahrig等通过研究发现，河流中的冲击岛屿对树栖哺乳动物来说不算是“真正的岛屿”，用岛屿生物地理学的平衡理论来解释河流中的冲击岛物种丰富度是不合理的。

岛屿研究方法的未来走向

虽然上述各类研究方法已经从不同角度论述了岛屿生态系统。但是，我们仍然需要做很多工作，来对岛屿有一个更加全面与整体的研究，以填补现存的知识空缺。在MacArthur和Wilson的著作《The Theory of Island Biogeography》发表50年之际，世界各地的生态学家和生物地理学家通过各种方式纪念这一伟大成果对生态学和进化学领域等的贡献，2017年，生物地理学期刊(Journal of Biogeography (2017) 44, 963–983)刊登了《“岛屿生物地理学理论”问世50年后待解决的50个根本科学问题》一文，在总结该领域50年来发展成果的基础上，系统梳理了岛屿生物地理学未来的发展路线图和重点研究方向。以供未来岛屿生物学重点研究。

这些待解决的问题主要分为全球多样性格局、岛屿发育与以往的气候变化、岛屿法则与综合性征、岛屿生物地理理论、迁徙-物种形成-绝灭动态、物种形成与多样性、扩散和定殖定居、群落建构、生物相互作用、全球变化、保护和管理政策、外来物种入侵等十一个主要方向。

岛屿生物多样性研究显然涉及的不仅仅是简单的物种和栖息地的保护。我们有理由相信，岛屿作为一个天然实验室，将继续为生态科学提供重要的贡献，揭示生物多样性与生态系统功能之间的重要关系。

参考资料：

1. Carey P D, Vitousek P M, Loope L L, et al. Islands, Biological Diversity and Ecosystem Function[J]. Biodiversity & Conservation, 1998, 7(2):261-263.

2. Patiño J, Whittaker R J, Borges P A V, et al. A roadmap for island biology: 50 fundamental questions after 50years of The Theory of Island Biogeography[J]. Journal of Biogeography, 2017, 44(5):963-983.

3. Brawand D, Wagner C E, Li Y I, et al. The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish[J]. Nature, 2014, 513(7518):375-81.