南京土壤所梁玉婷/张佳宝National science review成果 | 全球气候变暖背景下微生物源碳储量的下降及未来预测

全球气候变暖背景下微生物源碳储量的下降及其未来预测

Global decline in microbial-derived carbon stocks with climate warming and its future projections

土壤有机碳（SOC）是陆地上最大的有机碳库，在减缓气候变化和维持土壤肥力方面至关重要。作为持久性SOC的主要组成部分，微生物源碳（MDC）约占 SOC 总储量的一半。MDC储量对气候变化有反馈。然而，我们对MDC储量的时空动态了解有限，这阻碍了我们评估全球变暖对土壤-大气碳循环中的持久性SOC固存的长期影响。在这项研究中，我们汇编了一个全面的数据集，并采用集成机器学习技术，预测了1981年至2018年期间全球93.4%的土地面积上MDC储量的时空动态变化。我们的研究结果表明，温度每升高 1℃，可预测区域内全球土壤MDC储量减少6.7 Pg，相当于总MDC储量的1.4%或大气碳库的0.9%。热带地区的 MDC 储量下降幅度最大。我们根据共享社会经济路径（SSP）进一步预测了下个世纪的未来MDC 储量。结果显示全球 MDC储量将下降，到本世纪末预计减少6-37 Pg，具体取决于所选择的路径。我们建议将MDC储量对变暖的响应纳入社会经济模型，以增强选择可持续路径的信心

土壤有机碳（SOC）是陆地生态系统中最大的碳库，其碳储量比植被和大气中加起来还要多。SOC的功能是多方面的，例如储存碳、提供食物、维护生态系统健康。目前的理解表明，植物来源的、易于降解的有机化合物在土壤中经过一系列微生物过程，包括释放能量的分解代谢和形成微生物细胞的合成代谢。之后，随着微生物细胞的死亡和裂解，以及非生物量代谢物的释放（如胞外酶、胞外多聚糖、信号分子和抗生素），会在土壤中产生各种有机化合物，例如细胞壁碎片。这些化合物可以在下一代的微生物利用中幸存下来，与矿物结合，并有最终贡献于持久性土壤有机碳库。这一部分碳分子被称为微生物源碳（Microbial derived carbon，MDC），也称为微生物残体碳。与植物来源的碳相比，MDC具有更稳定的化学结构，并且对土壤中的矿物和金属氧化物具有更高的吸附能力，并成为持久性SOC库中的主要成分。MDC约占总SOC的一半，作为具有气候反馈影响的动态组成部分，这对于MDC储量的动态变化继续长期评估和未来气候情景下土壤碳储存预测能力至关重要。这个评估对于确保和支持陆地生态系统的持续功能至关重要。

氨基糖分析法是目前估算土壤中 MDC储量最广泛接受的方法。该方法可以将标准化的原位测量扩展到大陆和全球尺度的评估。氨基糖作为微生物细胞壁的重要生物标志物，在细胞裂解后积累在土壤中。土壤科学家们研究了全球各种天然和人工生态系统中的土壤氨基糖浓度，提供了全面的空间数据覆盖。这一覆盖对于预测MDC储量的空间分布至关重要。然而，关于MDC储量随时间变化的数据却极为缺乏。此外，MDC的积累受到地质生物化学过程和特定环境条件的影响，这使得观测到的空间模式扩展到MDC动态的时空模型中非常难。幸运的是，机器学习技术的进步为此提供了不错的解决方案。只要有充足的、来自不同时间点和全球环境覆盖的观测数据，就有可能对MDC储量的时空动态进行建模，并在全球范围内做出合理的推断。一旦建立了这样的模型，我们就可以识别出可能经历变化的地区，并为气候敏感区域制定有针对性的管理和保护策略。

为了构建MDC储量的时空模型，我们进行了全面的数据收集工作，涵盖了长达25年的氨基糖、土壤养分和微生物群落结构数据。利用集成机器学习方法，我们将这些数据与全球环境覆盖数据结合，生成了从1981年到2018年MDC储量的预测。我们假设，由于气候变暖导致的全球气温上升正在导致MDC储量显著下降，热带地区经历的减少最为显著。这一趋势预计将在未来继续下去，具体取决于不同的社会经济路径。这些信息对于我们在暖化气候中生成大气‒土壤碳循环的模型和预测基础至关重要。

利用我们这些数据库和集成机器学习方法（图S1-S10），我们在1981年至2018年间对全球表层土壤（0-30 cm）的MDC储量进行了年度预测（图1）。这些预测考虑了气候、土壤、植被和微生物群落的时间和空间变化。代表性分析表明，我们的模型能够在中高置信度下预测全球93.4%陆地面积的MDC储量（图S11）。低置信度的预测区域主要位于北极圈和青藏高原。

为了阐明全球变暖对MDC储量的影响，我们采用了线性混合效应（LME）模型，我们将年平均温度（MAT）作为固定效应，并将站点作为作用于斜率和截距的随机效应（表S1）。将站点视为随机效应的理由是为了确保MAT的变化是由时间而非空间差异驱动的。我们的LME模型的结果表明，MAT每增加1°C，全球土壤MDC浓度平均下降0.180 g kg-1（95% CI: 0.174 to 0.185；图2）。这相当于MAT每增加1°C，全球表层土壤MDC储量预计减少6.7 Pg，相当于全球MDC储量的1.4%或大气碳库的0.9%。值得注意的是，我们的模型还显示，MAT每增加1°C，全球SOC浓度平均下降0.674 g kg-1（95% CI: 0.657 to 0.691；图2）。这意味着，在全球变暖条件下，尽管MDC储量占全球SOC储量的一半以上，但MDC的变化仅对SOC的变化贡献了27%。

图 1. 微生物源碳（MDC）储量的预测的空间分布和时间趋势。(a) 预测的2018 年全球 MDC 储量分布图，以及 1981 至 2018 年的变化情况。左图中的白色区域和右图中的深色区域为低置信度的预测区域。(b) MDC 储量的相对变化率（以每年百分比和每摄氏度百分比表示）。深色区域为低置信度的预测区域。(c) 1981 至 2018 年间 MDC 储量的状况。

此外，来自不同微生物来源的土壤碳在生物化学性质上存在显著多样性。一些研究表明，由于真菌细胞较高的碳氮比以及其细胞壁中存在的复杂相互连接的多糖，真菌源碳（FDC）比细菌源碳（BDC）更耐分解。如果这一说法成立，真菌源碳与细菌源碳之比可以用作评估MDC抗生物分解的指标。我们的研究结果显示，随着温度的升高，FDC浓度的变化率超过了BDC浓度，因为它们的95%置信区间没有重叠（图2）。然而，考虑到全球FDC储量大约是BDC储量的四倍，全球平均FDC:BDC并没有随温度显著变化（p = 0.269，图2）。总体而言，我们的研究结果表明，全球变暖显著减少了MDC储量，但在全球范围内并未显著影响其抗分解能力。

图 2. 气候变暖对微生物源碳（MDC）浓度的影响。分析采用线性混合效应模型，其中温度变化为固定效应，站点为随机效应。拟合实线的斜率表示变暖对MDC的影响。变量 k 表示 LME 模型的斜率，而 95% 的置信区间 (CI) 则表示根据模型输出的真实斜率的可能范围。n 表示分析中包含的观测数据总数，site指不同采样地点的数量。MAT，年平均气温；BDC，细菌源碳；FDC，真菌源碳；SOC，土壤有机碳。

为了阐明MDC储量的空间显式的温度依赖关系，我们计算了1981年至2018年期间每个站点的相对百分比变化（图1b）。我们的研究结果表明，MDC储量较高的地区通常表现出较低的相对变化率（图1c）。值得注意的是，热带气候区经历了最显著的MDC储量下降，平均损失率为0.199 kg m-2（95% CI: 0.193 to 0.205），即MAT每升高1°C，热带地区MDC储量减少了7.3%（表S2）。亚马逊河流域、东南亚和中非是MDC损失率最高的地区（图1b）。相比之下，在寒冷和极地气候区，随着气候变暖。MDC储量反而显著增加。MAT每升高1°C，寒冷和极地气候区MDC增加的平均速率分别为0.004 kg m-2（95% CI: 0.004 to 0.005）和0.001 kg m-2（95% CI: 0.000 to 0.002），这相当于这些气候区MDC总储量的0.1%（表S2）。这种增加主要归因于FDC储量的增加，因为FDC浓度显著增加（p < 0.001；表S3），而BDC浓度显著减少（p < 0.001；表S4）。因此，随着气候变暖，寒带的FDC:BDC之比增加（p < 0.001；表S5），表明变暖增强了这些地区MDC的抗分解能力。一个可能的解释是，真菌在长期内比细菌更具竞争力，能够更好地吸收变暖导致的植物来源的新碳输入。因此，MurA表现为更可能降解以满足微生物需求，而GlcN则倾向于在MDC储量中积累。

    全球总体趋势是，随着温度升高，MDC储量呈现出一种“马太效应”：在热带地区，原本储量较低，而储量进一步降低，而在寒冷和极地地区，原本储量较高，储量和抗分解能力的同时增加（表S2）。除了这些总体趋势之外，预测在局部尺度上存在差异，受土壤性质、植被、气候和微生物群落等因素的影响，即使在相邻站点之间也存在差异，并影响观察到的趋势。这种变异性在北美、南美和大洋洲尤为显著，相邻站点显示出MDC储量的增加和减少（图1b）。

为了预测未来全球MDC储量的分布情况，我们采用了耦合模型比较项目（the Coupled Model Intercomparison Project）和共享社会经济路径（the Shared Socioeconomic Pathway）来预测全球MAT的未来模式。我们的方法基于这样一个假设，即过去几十年观测到的温度依赖性在未来一个世纪内将保持一致。在此基础上，我们在不同的SSP情景下模拟了未来全球MDC储量的分布：可持续性路径（SSP126）、中间道路情景（SSP245）、地区竞争情景（SSP370）和化石燃料发展情景（SSP585）。我们的研究发现，社会经济路径的选择显著改变了未来MDC储量（图3），特别是在热带地区（图S12）。在可持续性情景下，预计全球MDC储量的下降趋势将逆转，到2080-2100年将出现上升。相反，在化石燃料发展情景下，预计到2100年全球MDC储量将从目前的水平下降8%，在热带气候下可能减少高达46%（图S12）。

MDC储量的减少可能会引发一系列生态后果。首先，MDC对于长期稳定的持久性SOC至关重要。MDC的减少意味着持久性SOC的一大部分可能以CO2的形式释放到大气中，这会促进大气和土壤碳库之间的正反馈循环。与植物来源的化合物（如木质素和酚类）不同，微生物来源的分子（如己糖和氨基糖）在土壤中的平均驻留时间较长。这表明一旦耗尽，恢复MDC储量将需要较长的时间，可能需要几十年甚至更长时间，这表明MDC的耗尽可能对碳循环产生长期影响。其次，MDC在维持土壤肥力和农业生态可持续性方面起着至关重要的作用。土壤有机质对于保持水分和养分至关重要，并且与作物生物量生产密切相关。MDC的分解可能导致营养物质的过早释放和微量营养素的可用性降低，这两者对植物生长至关重要。因此，耕作土地中MDC储量的减少可能会增加作物产量下降的风险。第三，特定的MDC化合物对于维持土壤健康和生态服务至关重要。例如，葡萄糖胺和半乳糖胺可以调节土壤pH值，胞外聚合物和某些微生物来源的碳水化合物可以与铁（氢）氧化物结合形成土壤团聚体。这些MDC化合物的减少导致土壤团聚体稳定性降低，pH缓冲能力减弱，以及水分和养分保持能力降低，这可能导致土壤侵蚀、植物生长受限和微生物多样性减少。因此，我们主张采取可持续的做法来维持MDC储量，以减轻这些生态后果。

图 3. 不同共享社会经济路径下的全球微生物源碳总储量的预测。SSP126 代表一种可持续发展情景，即全球逐渐向可持续发展实践过渡。SSP245 是中间方案，其趋势与历史模式保持一致。SSP370 是地区竞争情景，由于民族主义和冲突加剧，强调国家或地区问题。最后，SSP585 是化石燃料发展情景，其特点是大规模开采化石燃料，加剧了环境退化和气候变化。

    总之，我们的结果为在大气-土壤碳循环模型中完善MDC储量的温度依赖性提供了经验基础。通过从过去几十年的趋势推断，预计全球变暖将导致全球MDC储量减少，这可能对气候变化、粮食安全和生态系统健康产生严重的生态后果。为了减轻这些影响，实施旨在促进MDC积累和保护的明智政策和监管至关重要。这些举措应包括转向可持续能源、谨慎的土地使用和农业实践、建立温室气体排放基线，以及减少砍伐森林和湿地退化。我们主张将MDC储量对变暖的响应纳入现有的社会经济模型中，以增强对选择可持续性路径的信心。此外，还需要进一步研究以阐明在不同气候情景和管理方法下驱动MDC动态的潜在机制，从而制定有效的策略来减轻气候变化对土壤健康和生态系统服务的影响。

参考文献

Yuting Liang, Han Hu, Thomas W Crowther, Rainer Georg Jörgensen, Chao Liang, Ji Chen, Yishen Sun, Chaoyang Liu, Jixian Ding, Aidi Huang, Jizhong Zhou, Jiabao Zhang. Global decline in microbial-derived carbon stocks with climate warming and its future projections. National Science Review, 11:nwae330 (2024).

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