期刊： Nature ecology & evolution
中文题目： 农业废弃一个世纪后，生物多样性和生产力的不足依然存在
英文题目： Deficits of biodiversity and productivity linger a century after agricultural abandonment
作者： Forest Isbell, David Tilman, Peter B. Reich and Adam Thomas Clark
摘要
在全球范围内，人类活动正威胁着许多物种的灭绝。然而，仍有争议的是，在较小的空间尺度上，生物多样性是否出现了相应的损失，物种的损失往往会侵蚀生态系统的功能、稳定性和服务。在这里，我们考虑了具有已知农业土地利用历史的草原和稀树草原37年来当地生物多样性和生产力的变化。我们的研究表明，在农业废弃之后的一个世纪里，当地植物多样性只是不完全恢复，植物生产力没有明显恢复。在农业废弃91年后，尽管当地物种大量增加，但以前耕种的田地仍然只有附近从未耕种过的残余生态系统中观察到的四分之三的植物多样性和一半的植物生产力。生态系统恢复的范围越来越大，这为扭转栖息地丧失的影响提供了前所未有的机会。需要积极的恢复工作来实现和加速恢复。
研究背景
地球可能正进入第六次大规模灭绝事件，这一次是由人类活动造成的，尤其是在栖息地丧失的情况下。人们担心，生物多样性的丧失将导致生态系统功能、稳定性和服务的丧失，例如气候调节以及木材、牲畜饲料和鱼类的生产。然而，仍然存在不匹配现象，在物种灭绝的大空间和时间尺度与物种相互作用的小局部尺度之间，以及已知物种的局部消失会改变生态系统的小局部规模之间。全球范围内的物种快速灭绝不一定会转化为次全球范围内同样迅速的物种损失率，因为灭绝（区域或地方范围内物种的损失）可以被其他地方物种的到来所带来的物种增加所抵消。
我们考虑了在已知土地利用历史的21个草原上观察到的37年来当地植物多样性和生产力的变化。在这21块农田中，有4块在1982年至2018年的大部分年份作为长期施肥试验的对照地进行采样；第四块地从未耕种过，也曾规定过用火，是我们的参考残留生态系统和原生植被。剩余的17块田地从1988年开始，或从放弃农业的时间点开始，到2018年每年进行一次收割和取样，作为旧田地序列的时间序列研究的一部分。田地的年龄范围为农业放弃后的1至91年。我们使用物种级别的植物群落组成和地上植物生物量数据，这些数据在所有21个领域中一直采用完全相同的方法进行采样。
研究结果
我们发现，随着时间的推移，当地草原植物多样性显著增加，但在农业废弃后的一个世纪内未完全恢复（图2a）。农业废弃一年后，先前耕种的老田平均略高于附近残留生态系统中观察到的植物多样性（38%）和生产力（34%）的三分之一（图2a、b）。在农业废弃91年后，旧田地已经部分恢复，但仍然只有约四分之三（73%）的植物多样性，只有残留物中观察到的植物生产力的一半（53%）（图2a、b）。植物生产力的部分恢复在统计学上不显著。如果这种缓慢且减速的植物多样性增长速度继续下去，那么需要两个或七个多世纪才能恢复。生物多样性的恢复是由于物种丰富度的恢复（图2c），而物种均匀度仍接近残留水平，在旧农田演替期间没有显著变化（图2d）。需要进一步研究，以确定在农业废弃后，发展多样性、功能特性多样性和生物多样性的其他维度是否以及如何恢复。
图2 生物多样性、生产力、物种丰富度和物种均匀度的趋势。a–d，生物多样性（a）和物种丰富度（c）未完全恢复，生产力（b）缺乏显著恢复，物种均匀度（d）在农业废弃后的一个世纪内没有显著变化。将田地之间的空间与时间比较与田地内观察到的时间趋势相结合，可以发现当地生物多样性和生产力系统减少，并保持在从未耕种过的植被中观察到的水平以下（水平虚线，基于250个观测值，按地块和年份平均），尽管近几十年来许多领域的生物多样性在当地有所增加。生物多样性通过反向辛普森指数进行量化，该指数给出了物种当量，并解释了丰富度和均匀度。所有面板的空间尺度为0.3 m2，这与草地植物之间的局部相互作用有关。预测值显示在混合效应模型中，该模型在所有字段和绘图中平均（粗黑线），在每个字段中的所有绘图中平均值（细彩色线）。点显示了每个田地和年份内所有重复地块的平均观测值。
同时考虑当地生物多样性的时间趋势和空间比较（图2）表明，在开始对每个领域进行观测之前，由于农业土地利用，当地生物多样性和生产力都有系统性的损失，并且在农业废弃之后的一个世纪内，生物多样性没有完全恢复。因此，近几十年来当地生物多样性的增加表明，生物多样性持续不足，尚未完全恢复，而不是生物多样性过剩，超过了在附近原生植被中观察到的水平（图1）。尽管所有田地在任何特定日历年都经历了类似的气候，但自农业废弃以来的任何特定年份，许多田地都经历了不同的气候，因为它们并不是在同一年全部废弃的，因此导致了在各个田地中观察到的变异性。结合时间趋势和空间进行时间比较（图2），比单独考虑时间趋势（图3a-d）或空间比较（图3e-h）更全面地了解生物多样性和生产力的局部变化。
图3 生物多样性的时间和空间趋势分析。a–h，同一数据的两种对比观点：分别考虑生物多样性的时间趋势（a–d）或生物多样性空间比较（e–h）。近几十年来，生物多样性（a）、生产力（b）、丰富度（c）和均匀度（d）的时间趋势表明，某些领域的生物多样性有所增加，而其他领域则有所下降。线条显示了每个领域的线性拟合，正如之前对生物多样性时间序列的研究一样。粗黑线显示了平均趋势。早年，从未耕种过的遗迹（顶部灰线）具有最高的生物多样性（a）、生产力（b）和丰富度（c），但随着时间的推移，植物多样性消失，生产力提高。点是通过每个田地和年份内的所有重复样地来观察的。相比之下，植被-土地覆盖等级之间的空间比较显示，次生（先前耕种）植被中的当地生物多样性（e）、生产力（f）和丰富度（g）系统丧失。ISV，中等次生植被（农业废弃后30-91年）；YSV，年轻次生植被（农业废弃后<30年）。在这些空间比较中，对地块和田地内所有年份的生物多样性进行了平均。因此，所示的变化显示在每个植被覆盖等级内的所有地块和田地中。使用ANOVA和Tukey方法对数据进行平均值和95%置信区间分析，以比较三个估计值。初级植被、中级次生植被和年轻次生植被的样本量分别为10、85和63。
单独考虑时间趋势表明，近几十年来，一些领域的生物多样性出现了局部损失，而其他领域生物多样性也出现了局部增加（图3a-d），这与之前对生物多样性时间序列的研究相一致。生物多样性的这些时间趋势是近几十年影响生物多样性所有因素综合作用的结果，包括附近栖息地的丧失和破碎化、氮沉降、气候变化和突发事件，如干旱、外来物种的引入和入侵，以及其他人为和自然干扰。然而，单独考虑这些时间趋势也忽略了土地利用历史和所有其他可能在时间序列开始之前改变生物多样性基线的因素。因此，仅从时间序列分析不可能评估最近的物种增长是否如通常假设的那样是过剩的，或者如我们在这里发现的那样是生物多样性和生产力不足的减少（图2）。
单独考虑空间比较表明，与从未耕过的原生植被相比，以前耕过的农田中的当地生物多样性和生产力有系统地降低（图3e–h），这与之前的生物多样性空间比较研究相一致。然而，这种空间比较无法确定生物多样性和生产力恢复的时间轨迹（图2）。例如，空间比较表明，中等次生植被（农业废弃后30-91年）的植物物种丰富度与年轻次生植被（农业废弃之后<30年）一样减少（图3g），这掩盖了一个事实，即在农业废弃后的一个世纪内，植物物种丰度大幅恢复（图2c）。
如果新物种因气候变化引起的范围变化而迁移，当地物种的增加可能会造成生物多样性过剩或从其他地方引进；然而，我们发现这些解释的证据很少。在我们的研究中确定的176种植物中，只有10种接近其北方范围限制；其余物种也存在于加拿大，位于研究地点以北350多公里处。此外，在研究的早期，除了一个物种外，这十个物种中的所有物种都被观察到，因此在我们的研究中没有作为新物种出现。尽管我们研究的176种植物中有42种是从其他地方引入美国大陆的，但在研究的早期，除了8种以外，所有这些物种都被观察到。因此，我们怀疑，在这些研究中发现的物种中，近几十年来可能只有不到5%到达。相反，我们观察到的最近物种增加更可能是由于以前存在的物种的回归。因此，最近的物种增加不一定能证明当地生物多样性没有系统性丧失，正如前面所建议的，因为这些增加可能导致生物多样性的减少，而不是增加过剩。
研究结论
我们的研究结果可能低估或高估了农业土地利用历史对生物多样性和生产力的影响。我们对植物多样性和生产力的参考水平来自1982年至2018年间在10块从未耕种过的单一遗迹中进行的250次观测。为了改进我们对生物多样性的空间比较，我们还考虑了在44个附近农田收集的植物覆盖数据，其中18个从未耕种过。与我们的结果一致的是，通过与研究最好的遗迹进行比较，我们发现这18个遗迹中的植物多样性高于26个以前耕种过的农田。考虑到许多全球变化驱动因素，如附近栖息地的丧失和氮沉降会随着时间的推移侵蚀遗迹内的植物多样性，我们观察到，在我们研究得最好的遗迹（图3a，c时间序列开始时的顶线）中，植物多样性随时间的推移而下降，部分原因可能是长期氮沉降和/或附近实验地块施肥的氮溢出效应，我们怀疑，我们的结果可能低估了农业用地历史减少生物多样性的程度。目前尚不清楚的是，我们与研究得最好的遗迹进行的比较是否低估或高估了农业土地利用历史降低生产力的程度。如果农民倾向于选择高产的农田，那么残留的农田可能会逃过耕种，部分原因是它们的生产力低于农业用地之前的其他农田。这可能使我们的比较低估了农业土地利用历史降低生产力的程度。或者，附近试验地的施肥溢出可能反而人为地提高了我们在残留对照地观察到的相对于其他田地生产力水平的生产力，这可能使我们的比较高估了这些影响。要全面解决农业土地利用历史在多大程度上改变了生物多样性和生产力的基线，需要对许多残留生态系统和土地利用历史的时间序列进行高频率的多世纪观测。
文献来源：
https://www.nature.com/articles/s41559-019-1012-1
以上中文翻译为译者个人对于文章的概略理解，论文传递的准确信息请参照英文原文。
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