苔藓植物的演化历史可以追溯至陆生植物起源的早期阶段，而线粒体蛋白编码基因进化缓慢，相对较少受到碱基替代饱和的影响，因此在揭示高分类阶元的深层系统发育关系上具有优势。然而，植物线粒体基因通常存在大量RNA编辑位点，特别是第一和第二密码子位置的非同义替换位点，可能会对系统发育重建的准确性造成影响。RNA编辑位点对植物系统发育重建的影响尚处于探索阶段。
Journal of Systematics and Evolution（JSE）2022年第1期发表了深圳市仙湖植物园刘阳、董珊珊团队题为“Exploring the impact of RNA editing on mitochondrial phylogenetic analyses in liverworts, an early land plant lineage” 的研究论文(https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.12706)。研究团队选取了覆盖苔类植物目级水平的样本，识别出约4700个RNA编辑位点，并基于此建立了三种不同的数据集，包括：原始的线粒体基因数据集、经RNA编辑位点修正的数据集（即将编辑位点从C替换为T），以及剔除RNA编辑位点的数据集。分析结果显示，原始数据集与RNA编辑修正数据集、剔除编辑位点数据集相比，对苔藓植物家族Ptilidium的系统位置推断有所不同。原始数据集支持Ptilidium与Jungermanniidae为姐妹关系，而修正和剔除编辑位点的数据集则支持其与Jungermanniales为姐妹关系。进一步分析表明，RNA编辑位点对于系统发生关系的影响主要体现在特定位点上，并且这种差异可以通过位点的对数似然值分析来解释。
图1. 基于线粒体蛋白编码基因（RNA编辑位点剔除矩阵）的苔类目级系统发育树
研究进一步指出，在不同数据集中，RNA编辑位点的排除和修正可显著影响苔藓植物系统发生树的拓扑一致性。这种差异的产生可能与RNA编辑位点在特定位点上表现出的较高似然值支持有关。通过多项系统发育信号和位点对数似然值的进一步分析，研究表明RNA编辑位点可能影响某些分类阶元的特定分支关系。进一步的分析还显示，RNA编辑位点在不同类群中具有较高的同源性，但在苔藓植物中，RNA编辑的位点数量和分布具有很强的种系特异性。
图2. 四个不同的数据矩阵（A，B，C，D）中支持2个系统发育假设（T1和T2）的位点数量，以及它们位点对数似然值的分布。x轴显示位点对数似然值，y轴显示位点数量。
此外，研究团队还发现，RNA编辑位点的排除和修正有助于提升系统发育分析的稳定性。通过对比几种处理方式，研究团队发现，无论是RNA编辑位点修正还是剔除，所得系统发生树的结构更为一致，特别是在树形分支的一致性方面。反之，直接使用RNA编辑位点的数据会导致树形结构的高度多样化，例如部分已知的单系类群在树形中出现了并系或复系的现象。作者认为这种情况可能是由于RNA编辑位点的同源性特征，使得一些RNA编辑位点在特定类群之间具有较高的相似性，从而影响系统发生分析的准确性。
该研究揭示了RNA编辑位点在苔藓植物系统发生学中的影响，建议在含有大量RNA编辑位点的基因进行系统发育重建时需谨慎处理。RNA编辑位点并非在所有分类阶元中都适合作为系统发育信息，特别是对于推断深层关系时，应优先考虑剔除或校正RNA编辑位点的数据，以降低其对系统发生结果的潜在误导。
深圳市仙湖植物园董珊珊副研究员为该论文的第一作者，刘阳研究员为通讯作者，重庆市文理学院李洪雷教授和美国康涅狄格大学Bernard Goffinet教授也参与了该项研究。该工作得到国家自然科学基金、重庆市自然科学基金和深圳市仙湖植物园科学基金的资助。
图文编辑：刘彤
Journal of Systematics and Evolution (JSE)是以分类、系统发育和进化为核心内容，以描述和理解生物多样性为服务目标的多学科综合性国际学术期刊，主要发表系统与进化生物学领域的研究成果。JSE是中国科学院期刊分区表生物学大类1区期刊，中国科技期刊国际影响力提升计划项目（2013–2018）和中国科技期刊卓越行动计划项目（2019–2023）支持期刊。最新JCR影响因子3.4，排名60/265，位于Q1区。获第三届、第四届中国科协优秀科技论文奖。2023年连续第十二年荣获“中国最具国际影响力学术期刊”奖。
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