多倍体化，也称全基因组加倍，是植物进化和适应的重要驱动力。多倍体化后形成的后代，如果能够与亲本产生生态位分化，则最终会形成新的物种；但如果多倍体后代与亲本的生态位分化不显著，且与亲本仍然保持着频繁的基因交流，就形成了倍性混合的物种。种内倍性变异存在于大约16%的植物物种中，在仅有的43个研究的比较好的倍性混合物种中有40个为同源多倍体变异，这种倍性变异通常很难从表型上分辨出来。而倍性的差异会影响基因交流（基因渐渗）的方向，一般认为高倍性的母本更容易产生杂合倍性的可育后代，因此低倍性向高倍性的基因流更加强烈。多倍体化背景下的谱系分化与基因渐渗的实例研究目前还比较少。
Journal of Systematics and Evolution（JSE）2022年第2期发表了山东大学生命科学学院郭卫华团队题为“Cryptic lineages and potential introgression in a mixed-ploidy species (Phragmites australis) across temperate China”的研究论文（https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.12672）。该研究利用细胞核和叶绿体分子标记对中国以及澳大利亚、欧洲的芦苇样本进行谱系地理分析，揭示了中国温带芦苇存在两个遗传分化明显的芦苇谱系，并推测谱系之间的倍性差异影响了基因渐渗的方向。
芦苇是典型的倍性混合物种，存在从三倍体到十二倍体等各种倍性，且因为是克隆植物，奇数倍性及非整数倍性也都能长期存在。芦苇倍性水平在欧亚大陆上自西向东依次升高，欧洲以四倍体为主，东亚则以八倍体、十二倍体为主。叶绿体单倍型（两段叶绿体DNA序列的变异）是芦苇谱系地理分类的主要分子标记，揭示了欧洲芦苇在北美的隐性入侵（因为北美本地也有芦苇，外来芦苇在入侵初期不容易分辨，故称之为隐性入侵）。已知欧洲的主要单倍型为M，澳大利亚为P，中国则有O、P和M。前期调研发现，中国芦苇倍性分布和叶绿体单倍型在地理分布上存在对应关系，且这种对应关系在国外相应单倍型的芦苇中也是存在的。为验证中国芦苇这种对应关系，也为确定中国单倍型M、P和国外相同单倍型芦苇的细胞核遗传谱系关系，作者在全国14个省份收集了1000余份芦苇样品，并从已有的国际芦苇同质种植园采集来自欧洲和澳大利亚的芦苇样本，进行了叶绿体单倍型和细胞核微卫星分析。研究一共发现15个芦苇单倍型，其中优势单倍型为P、O和M，分别占比54%、29.2%和10.6%，单倍型M处于O和P的中间位置。
图. 基于细胞核微卫星的遗传聚类与叶绿体单倍型的对应关系
微卫星聚类分析显示，单倍型O和P所代表的芦苇谱系之间存在明显的分化，而单倍型M散布在单倍型O和P范围之内，单倍型M更多的接近于O。澳大利亚的单倍型P和中国的单倍体P在细胞核变异上也是一致的，而欧洲的单倍型M是可以单独聚集为一组的，中国的单倍型M镶嵌在单倍型O和P中，更具体而言，西部的单倍型M和在西部占优势的单倍型O更相似，东部的单倍型M和在东部占优势的单倍型P更相似，这个单倍型M的谱系位置是谱系不完全分选的结果，还是基因渐渗的结果，仍需进一步研究。根据单个个体微卫星等位基因扩增数量推测倍性水平，推测单倍型P的倍性高于单倍型O和M，符合基于地理分布、国外报道及形态大小经验做出的预期。如果认为两个单倍型之间的遗传分化是基因渐渗的结果，则发现基因渐渗存在经度上的变异，自西向东，双向的基因渐渗均减弱，而单倍型O到单倍型P的渐渗水平均高于反向。本地多度对基因渐渗的影响可能被倍性水平、历史多度所掩盖。
山东大学副研究员刘乐乐为论文第一作者，郭卫华教授为论文的通讯作者。青岛农业大学郭霄副教授、齐鲁师范学院蔡云飞教授、奥尔胡斯大学Hans Brix教授等也参与了该项研究。本研究得到了国家自然科学基金、山东省林业科技创新计划、山东省重点研发计划等项目的资助。
图文编辑：刘彤
Journal of Systematics and Evolution (JSE)是以分类、系统发育和进化为核心内容，以描述和理解生物多样性为服务目标的多学科综合性国际学术期刊，主要发表系统与进化生物学领域的研究成果。JSE是中国科学院期刊分区表生物学大类1区期刊，中国科技期刊国际影响力提升计划项目（2013–2018）和中国科技期刊卓越行动计划项目（2019–2023）支持期刊。最新JCR影响因子3.4，排名60/265，位于Q1区。获第三届、第四届中国科协优秀科技论文奖。2023年连续第十二年荣获“中国最具国际影响力学术期刊”奖。
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