多倍体是一类拥有两套以上完整且可遗传染色体组的生物体,其产生的过程称为“多倍化”,又称全基因组加倍(whole-genome duplication, WGD),是物种形成和适应性进化的重要驱动力。多倍体可划分为同源多倍体和异源多倍体,其形成的机制主要有三种:体细胞加倍、多精受精和未减数配子的融合。古多倍化是指植物在过去某个古老的时间发生过多倍化,但随着时间的推移,亚基因组发生缩减、丢失,经过了重二倍化,使得当前倍性为二倍体的现象。多倍化事件并非随机发生的,而是与全球气候变化、极端地质历史事件以及物种灭绝事件有显著地关联,例如行星撞击地球、火山洪水爆发、气候变暖以及冰期等。研究表明,被子植物大规模多倍化事件主要发生在三个地质历史时期。第一次大规模的被子植物多倍化事件发生在被子植物进化的早期,地球处在白垩纪早期,此时单子叶植物和双子叶植物各自进行了加倍事件(120 百万年前);第二次大规模的多倍化事件发生在许多科属分化的早期(65 百万年前);第三次大规模的多倍化事件主要发生在大部分科属分化后(20 百万年前),这一时期地球处于中新世中晚期。
Journal of Systematics and Evolution(JSE)2023年第5期发表了中国环境科学研究院刘勇波研究员团队题为“Biogeographic patterns of polyploid species for the angiosperm flora in China”的研究论文(https://doi.org/10.1111/jse.12909)。该研究以中国被子植物物种名录中的26,978个物种为研究对象,对物种名进行校正和标准化,最终获取了8,167种被子植物的染色体信息,并基于中国被子植物物种网格分布数据和气候数据研究中国被子植物多倍体的分布格局。
在8,167种被子植物中,多倍体物种的数量有2,707种,约占物种总数的33.15%。在不同的被子植物系统发育类群中,单子叶多倍体植物有886种,其多倍体频率为38.57%,高于其它类群的多倍体频率。多倍化是被子植物物种形成的重要驱动力。在8,167种被子植物中,共检测出2,548次属内物种形成事件;对参与物种形成事件的姐妹物种染色体数进行比较分析发现,有600次物种形成事件伴随着染色体数目的变异,即发生了多倍化物种形成事件。因此,中国被子植物总的多倍化物种形成率约为23.22%。
图 1. 中国被子植物的多倍体频率(A–C)、古多倍体频率(D–F)和多倍体生存指数(G–I)的分布格局
中国西部地区的被子植物多倍体频率高于东部, 而古多倍体则表现为相反的趋势,其中分界线大致与胡焕庸线(黑河–腾冲线)一致。在整个中国被子植物区系内,多倍体频率总体上呈现由东南向西北逐渐增高的趋势,而古多倍体则表现为由东南向西北逐渐递减的趋势。在中国被子植物区系尺度上,多倍体频率的范围在28.81-55.82%之间,其中频率较高(43.91-55.82%)的地区主要分布在中国的西部地区(100°E以西的地区)和东北地区(45°N以北的区域),其中频率最高(47.84-55.82%)的区域几乎都集中分布在青藏高原腹地。草本植物的多倍体频率(48.79±3.63%)普遍高于木本植物的多倍体频率(20.74±5.20%)。草本植物多倍体高频率区域分布较为集中,且主要分布在100°E以西的青藏高原和西北地区,而木本植物的多倍体频率区域的分布较为离散,呈马赛克状分布。
影响多倍体、古多倍体当前地理分布格局的因素是多方面的。气候因子是所有驱动因子中贡献率最大的,其次是生活型、地理参数、土壤理化性质等,紫外线因子对中国被子植物多倍体地理分布格局的相对贡献率最小。在气候因子中,年平均温度和年平均降水量对多倍体、古多倍体频率以及多倍体生存指数均有较高的贡献率。在土壤理化性质中,pH是最重要的贡献因子。在三个地理参数中,相较于经度因子和海拔因子,纬度效应对多倍体、古多倍体频率以及多倍体生存指数的地理变异影响更大。
图 2. 环境因子驱动中国被子植物多倍体频率(A、C、E)和多倍体生存指数(B、D、F)的分布格局
中国环境科学研究院刘勇波研究员团队长期以来开展濒危植物的濒危机制和保护研究,取得了一系列研究成果。本研究从整个被子植物和系统发育主要类群上探究了中国被子植物的多倍体频率和多倍化物种形成率的差异,从整个被子植物区系上探究了多倍体频率、古多倍体频率的地理分布格局以及驱动因素等,并提出多倍体生存指数来探究重二倍化在空间尺度上的变化和驱动因素。
中国环境科学研究院已毕业的研究生王开来为该论文的第一作者,中国环境科学研究院刘勇波研究员为通讯作者,课题组其他成员也参与了该项研究。该工作得到生物多样性调查与评估、中央级公益性科研院所基本科研业务等项目的资助。
责编:王率真
Journal of Systematics and Evolution (JSE)是以分类、系统发育和进化为核心内容,以描述和理解生物多样性为服务目标的多学科综合性国际学术期刊,主要发表系统与进化生物学领域的研究成果。JSE是中国科学院期刊分区表生物学大类1区期刊,中国科技期刊国际影响力提升计划项目(2013–2018)和中国科技期刊卓越行动计划项目(2019–2023)支持期刊。最新JCR影响因子3.4,排名60/265,位于Q1区。获第三届、第四届中国科协优秀科技论文奖。2023年连续第十二年荣获“中国最具国际影响力学术期刊”奖。
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