花色变化是指植物在开花的不同阶段出现花颜色的变化，这种现象在被子植物中十分普遍，至少在78个科中有报道。植物的花色变化可能是一种视觉信号，引导传粉者访问报酬（花蜜或花粉）更多的花，同时阻止传粉者接近之前访问过的花，因为这些花通常没有或只有较少的回报，从而促进传粉者的觅食效率以及植物的繁殖成功。花气味作为访花者重要的嗅觉信号，在开花期间也可能会发生变化。通常，新鲜花比老花气味更浓。花的颜色和气味的改变对植物传粉具有重要作用，且两者经常发生相互作用。前人关于颜色和气味改变模式的研究主要有两种：1、随着颜色的改变，花气味的组成不变但释放速率下降；2、花的气味组成会随着颜色的改变而发生改变。有人提出了一种适应白天和夜间混合传粉者的气味散发模式，其中花的主要气味化合物在白天和夜晚有所不同，并在夜间达到峰值，与夜间的蛾类传粉者相对应。然而仍然缺乏关于植物花色与气味成分变化来适应夜间有效传粉者和白天潜在盗粉者的研究。
Journal of Systematics and Evolution（JSE）2023年第3期发表了华中师范大学生命科学学院黄双全教授研究团队题为“Floral scent emission is the highest at the second night of anthesis in Lonicera japonica (Caprifoliaceae)”的研究论文（https://doi.org/10.1111/jse.12916）。该研究调查了一个具有典型花色变化的藤本植物忍冬（Lonicera japonica）的花气味释放节律、花蜜分泌与花颜色变化的相关性。忍冬，属于忍冬科忍冬属，花刚开时白色，而后变黄（金）色，又名金银花（图1A）。它主要由夜间的天蛾传粉（图1D），白天也有传粉贡献相对较小的蜂类（主要盗粉）访问。通过GC-MS气相色谱质谱联用，研究人员在金银花的花气味中共检测到34种挥发物，总挥发物释放速率在第二个晚上显著高于其他阶段。三种主要化合物芳樟醇、顺-3-己烯酯和大牻牛儿烯的释放速率也在第二个晚上显著增加。随着花期的变化，芳樟醇的相对含量逐渐下降，但顺-3-己烯酯含量逐渐增加，大牻牛儿烯的含量在不同阶段无明显差异。在金银花中，不同开花时间的花气味节律与颜色变化以及花蜜分泌不匹配，这表明花的颜色（视觉）和气味（嗅觉）可能在吸引传粉者或过滤盗粉者中发挥不同的作用。
图1. 金银花在四个开花阶段的花部特征和访花昆虫。A，金银花的顶生总状花序；B，金银花四个阶段的侧视图：N1第一个晚上、D1第一个白天、N2第二个晚上和D2第二个白天；C，花药纵向开裂，第一个晚上新鲜开裂的花药中花粉大量呈现；D，一只天蛾正在从新鲜开放的花中吸取花蜜；E，一只蜜蜂试图从未开裂的花药中采集花粉
研究人员调查了金银花花气味和花蜜的产生节律与花色变化的关系。研究结果表明金银花花期一般为 2–3天，在第一个晚上（N1）刚开放时花为白色，第一个白天（D1）变为浅黄色，第二个晚上（N2）变为黄色，第二个白天（D2）变为金色。研究人员对这四个阶段的花蜜、花挥发物成分的测量表明花蜜产量和浓度在N1、D1较高，到N2 和 D2阶段显著减少，与花色变化相一致（图2A、B）。在花挥发物中共检测到34种化合物，其中花挥发物总释放速率在N2显著高于其他三个阶段（图2C）。三种主要的气味化合物芳樟醇、顺-3-己烯酯和大牻牛儿烯的气味释放速率也是在N2最高。在四个阶段，芳樟醇的相对含量逐渐降低，顺-3-己烯酯逐渐增加，大牻牛儿烯没有显著差异（图3）。该研究结果表明金银花夜间的气味释放速率大于白天，与传粉者天蛾主要在夜间活动的节律相匹配，表明金银花可能是通过强烈的嗅觉信号来吸引有效的传粉者。然而，四个阶段的花挥发物节律与颜色变化和花蜜分泌动态并不匹配，这表明该物种的花色（视觉）和气味（嗅觉）可能在吸引或过滤各种访花者方面发挥不同的作用。
图2. 金银花四个阶段花蜜体积、浓度和总的气味释放速率的比较
图3. 金银花三种主要气味化合物在四个阶段的气味释放速率和相对含量的变化
华中师范大学生命科学学院黄双全教授研究团队近年来重点关注植物与昆虫的化学通讯，在多个植物类群中开展了相关研究。在植物吸引传粉者或者过滤不想要的访花者过程中，颜色和气味都扮演着重要的角色。该研究综合考虑视觉、嗅觉等多种因素在植物与昆虫相互作用中的功能，通过量化不同阶段的花色、花气味成分和花报酬（花蜜）的动态变化，为探究视觉和嗅觉信号在吸引或过滤不同访花者中可能扮演的角色提供了一个研究案例。
华中师范大学已毕业博士研究生冯慧慧（现为武汉大学博士后）为该论文的第一作者，黄双全教授为论文的通讯作者，课题组成员王晓月（现为贵州师范大学副教授）、中国科学院植物研究所罗毅波研究员参与了该项研究。该工作得到国家自然科学基金项目的资助。
责编：王率真
Journal of Systematics and Evolution (JSE)是以分类、系统发育和进化为核心内容，以描述和理解生物多样性为服务目标的多学科综合性国际学术期刊，主要发表系统与进化生物学领域的研究成果。JSE是中国科学院期刊分区表生物学大类1区期刊，中国科技期刊国际影响力提升计划项目（2013–2018）和中国科技期刊卓越行动计划项目（2019–2023）支持期刊。最新JCR影响因子3.4，排名60/265，位于Q1区。获第三届、第四届中国科协优秀科技论文奖。2023年连续第十二年荣获“中国最具国际影响力学术期刊”奖。
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