Journal of Systematics and Evolution（JSE）2024年6期发表了河北农业大学园艺学院刘孟军教授研究团队题为“Comparative analysis of 326 chloroplast genomes in Chinese jujube (Ziziphus jujuba): Structural variations, horizontal gene transfer events, and evolutionary patterns impacting its domestication from wild jujube”的研究论文（https://doi.org/10.1111/jse.13065）。该研究以326个枣品种和酸枣类型的叶绿体为研究对象，系统进行了结构变异比较、叶绿体基因组到核基因组的水平转移（HGT）及群体遗传等分析，解析了枣和酸枣叶绿体基因组结构变异的特点、HGT对叶绿体和核进化的影响以及枣和酸枣的演化途径。
研究人员基于枣和酸枣的重测序数据，组装了230个枣品种和酸枣基因型的叶绿体基因组，同时从NCBI的SRA数据库中下载了172份酸枣基因型的重测序数据并进行了叶绿体基因组组装，将上述402份组装结果去除序列完全一样的个体后，对最终剩余的326个叶绿体基因组（包含145个枣和181个酸枣）进行了系统分析。通过结构变异比较发现，大单拷贝区（LSC）插入/缺失类型的变异是引起不同叶绿体基因组大小差异的主要原因。HGT分析发现，细胞核中叶绿体来源序列（NUPTs）的变异百分比均是单峰分布，说明HGT在演化过程中只发生过一次大规模转移事件。结合其他物种的相关研究，作者认为HGT是植物叶绿体的一种自我保护机制，转移的基因序列在枣叶绿体群体水平并未出现受选择的情况，说明HGT不影响叶绿体功能，这可能也是植物叶绿体保守的原因之一；相反，水平转移后的NUPTs频繁受到核基因组的选择，迅速发生突变，失去功能，并整合到细胞核基因组中，其在核基因组的演化中可能发挥了一定作用。
研究人员以枣属的另一个重要栽培种毛叶枣的叶绿体基因组为参考序列，对326个枣和酸枣的叶绿体基因组进行比对，并利用比对的Single Nucleotide Polymorphism（SNP）和Insertion and Deletion（Indel）构建系统发育树。随后利用系统发育树进行祖先区域重建分析，进一步证实枣起源于酸枣，且黄河中部区域（陕西、陕西、河南）为最早的起源中心。同时，基于SNP进行了叶绿体基因组群体遗传和单倍型分析，将326个枣和酸枣基因型分为4组（G1、G2、G3和G4），其中G1和G3是酸枣群体，G2和G4是栽培枣群体。
基于核苷酸多样性和群体间分化指数，以及326个枣和酸枣基因型的地理分布，研究人员发现枣的驯化存在两条路线：其一是G1 到 G2，主要受自然选择的影响，发生在黄河中部区域到我国东南部地区；其二是G3到G4，主要受人工驯化的影响，其最初从黄河中部沿黄河流域向东部扩张，后来人为传播到我国南部和西部地区。这一发现加深了对枣从酸枣演化和驯化的理解。
研究人员最后结合鼠李科代表性物种的叶绿体序列对枣和酸枣的演化时间进行了推断，发现和枣或酸枣最近的是Ziziphus hajarensis，分化时间是22 Ma（百万年）前，人们熟知的毛叶枣与枣或酸枣的分化时间是60 Ma。关于枣和酸枣的分化时间，有研究通过核基因组报道为2.7 Ma。本研究通过叶绿体为1.82 Mya，均远远小于22 Ma，更小于60 Ma，这表明枣和酸枣尚未完全分化成两个不同的种（图1）。
图1. 基于326个枣和酸枣基因型叶绿体基因组的比较进化研究
河北农业大学园艺学院刘孟军教授研究团队长期研究枣和枣属植物，在枣的种质资源评价与分类、新品种选育、栽培新技术及基因组研究等方面取得了一系列研究成果。刘孟军教授和杨猛教授为论文共同通讯作者，杨猛教授和课题组硕士生研究生张书峰为共同第一作者。该研究得到国家自然科学基金、河北省自然科学基金及河北省干果现代种业科技创新团队等项目的资助。
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Journal of Systematics and Evolution (JSE)是以分类、系统发育和进化为核心内容，以描述和理解生物多样性为服务目标的多学科综合性国际学术期刊，主要发表系统与进化生物学领域的研究成果。JSE是中国科学院期刊分区表生物学大类1区期刊，中国科技期刊国际影响力提升计划项目（2013–2018）和中国科技期刊卓越行动计划项目（2019–2023）支持期刊。最新JCR影响因子3.4，排名60/265，位于Q1区。获第三届、第四届中国科协优秀科技论文奖。2023年连续第十二年荣获“中国最具国际影响力学术期刊”奖。
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