温带森林生物是北半球重要的植被类型，其起源和历史生物地理研究一直受到广泛关注。然而，我们对其起源和多样化历史的认识仍然存在争议。重建关键类群的分布区历史是认识多样性形成和演变的基础，探索关键类群分布格局的演变对地史环境变化的响应，还有助于推断物种如何应对未来气候以及生境变化。然而，仅仅依靠类群的现今分布来推断其生物地理历史不能全面反映真实可靠的多样化历史。化石记录是生命在地质历史中的直接证据，包含了生物类群在地史时期空间分布的信息，化石证据在生物地理的研究中有着不可替代的作用。因此，整合不同的证据，如分子系统发育基因组和化石证据，研究关键植物类群地理分布格局的形成和演化对更全面认识植物区系的起源和演变有重要的作用。
Journal of Systematics and Evolution（JSE）于2022年第4期发表了中国科学院西双版纳热带植物园星耀武团队题为“The diversification of the northern temperate woody flora – A case study of the Elm family (Ulmaceae) based on phylogenomic and paleobotanical evidence”的研究论文（https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.12720）。该研究以北温带典型木本类群榆科为研究对象，通过系统基因组和化石证据揭示了其生物地理及多样化历史及驱动机制。榆科（Ulmaceae）属于蔷薇目（Rosales），含有8 属60 余种，广泛分布于北温带及热带美洲地区，少数可分布至热带非洲及亚洲地区。榆科植物是森林系统中的重要树种，其生物地理历史对于研究全球尤其北半球植物区系的形成和演化有重要的意义。此外，榆科在新生代拥有近 500 条化石记录，遍布整个北半球，且有许多是保存完好，鉴定准确的叶片、果实化石。因此，榆科是整合系统发育基因组和化石证据探讨北温带植物区系演化的重要代表。
研究人员利用二代基因组浅层测序技术，最终组装了榆科及近缘类群53个叶绿体基因组（complete cpDNA）和46个核基因序列（nrDNA，包含18S、ITS1，5.8S，ITS2，26S）。通过最大简约法（MP）、最大似然法（ML）、贝叶斯推断（BI）构建了榆科系统发育关系。系统发育结果表明（图1AB），狭义榆科包含 7 个属，分别为 Hemiptelea，Zelkova，Planera，Ulmus，Ampelocera，Phyllostylon 和 Holoptelea。在叶绿体基因组和核序列的系统发育分析中都高度支持其分为温带分支和热带分支。除了Planera、Zelkova 和Ulmus 的系统关系存在核质冲突，其他属间关系都被明确解析。核质冲突可能因为 Planera 是 Ulmus 和 Zelkova 的古老杂交或基因渐渗而形成。同时，Ulmus内部也存在许多杂交事件，需要更多的核序列来解决 Ulmus 的系统发育关系。多样化和生物地理分析表明（图1CD），榆属可能起源于早古新世东亚，晚渐新世以后榆组在东亚迅速多样化，可能是由于晚渐新世之后全球变冷加速了温带落叶类群在东亚的快速分化。此外，化石证据表明由于中新世之后欧洲和北美快速大量灭绝，东亚的灭绝较缓，导致欧洲和北美多样性损失严重，从而形成东亚物种最丰富，欧洲和北美多样性低的洲际分布不均的格局。因此，分子和化石证据都支持东亚为榆科温带类群的快速分化中心，是温带类群的博物馆又是其分化摇篮。
图1 榆科系统发育与生物地理及多样化。A. 榆科核基因ML及BI树；B. 榆科MP、ML及BI树；C. 榆科生物地理；D. 榆科多样性累积及化石多样性动态。
中国科学院西双版纳热带植物园星耀武团队长期以来从事整合化石和分子证据探讨植物多样性演化研究，目前已取得一系列研究成果。本研究以北温带重要木本植物榆科为例，研究结果基本理清了榆科的范围及属间关系，也从分子和化石的角度阐述了榆属东亚起源并在东亚多样化的演化历史及成因，是综合多证据多学科探讨多样性分布格局的有利尝试，进一步加强了对北温带多样性格局形成历史的认识。
中国科学院西双版纳热带植物园已毕业博士研究生张秋月（现为中国科学院西双版纳热带植物园特别研究助理）为该论文的第一作者，中国科学院西双版纳热带植物园星耀武研究员为通讯作者，云南大学邓敏研究员、法国勃艮第大学Yanis Bouchenak-Khelladi 、中国科学院西双版纳热带植物园周浙昆研究员以及中国科学院武汉植物园胡光万研究员参与了此工作。该工作得到了中国科学院西双版纳公共技术服务中心、密苏里植物园、费尔德自然历史博物馆标本馆、苏黎世大学标本馆、中国科学院昆明植物研究所、中国科学院植物研究所标本馆等的大力支持；同时得到国家自然科学基金、中国科学院“百人计划”的资助。
图文编辑：刘彤
Journal of Systematics and Evolution (JSE)是以分类、系统发育和进化为核心内容，以描述和理解生物多样性为服务目标的多学科综合性国际学术期刊，主要发表系统与进化生物学领域的研究成果。JSE是中国科学院期刊分区表生物学大类1区期刊，中国科技期刊国际影响力提升计划项目（2013–2018）和中国科技期刊卓越行动计划项目（2019–2023）支持期刊。最新JCR影响因子3.4，排名60/265，位于Q1区。获第三届、第四届中国科协优秀科技论文奖。2023年连续第十二年荣获“中国最具国际影响力学术期刊”奖。
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