杜鹃（Cuculus spp.）等寄生性鸟类自身不营巢，而将自己的卵产到其他鸟类（host，宿主）的巢中，由宿主代为孵卵和育雏的行为被称为巢寄生行为。寄生性杜鹃将繁殖代价转移给宿主，让宿主面临寄生压力，宿主会进化出一系列反寄生的策略，例如巢防御——攻击来寄生产卵的杜鹃；卵识别——识别巢中自己的卵并将寄生的杜鹃卵扔掉。杜鹃和宿主之间的种间互作，使巢寄生成为研究协同进化的模式系统。有研究发现许多宿主在杜鹃寄生率高的年份，对寄生产卵的杜鹃成体的攻击率（Thorogood and Davies, 2013）和对外来寄生卵的拒绝率（Brooke et al., 1998）都更高。还有研究发现，在同一繁殖季内，一些宿主对杜鹃的攻击（Hamao, 2011）和对外来寄生卵的识别（Zhang et al., 2021），均在迁徙杜鹃到来之后，比迁徙杜鹃未到来之前都更高，说明无论是宿主的巢防御行为，还是卵拒绝行为均具有行为弹性。进一步研究发现，即便在大杜鹃到来之前，仅仅播放大杜鹃叫声和展示大杜鹃的标本，就足以让其宿主显著增加拒卵行为（Zhang et al., 2022）。考虑到宿主的卵识别和卵拒绝行为是先天遗传还是后天学习尚未清楚，需要对更多的宿主种类开展研究。
海南师范大学生命科学学院梁伟教授团队在新疆阜康地区，通过大杜鹃(Cuculus canorus)与其宿主荒漠伯劳(Lanius isabellinus)这一系统，对宿主在大杜鹃迁徙到来之前vs. 到来之后的反寄生行为进行了比较，揭示了荒漠伯劳在同一繁殖季内的巢防御行为和卵识别和卵拒绝行为的季节性变化。研究成果以“Seasonal increase in nest defense, but not egg rejection, in a cuckoo host”为题发表于Avian Research上。
研究发现，在新疆阜康地区，大杜鹃对荒漠伯劳的巢寄生较为普遍（图1），荒漠伯劳是该地区大杜鹃的主要宿主之一。
巢防御实验表明，大杜鹃迁徙到达后，荒漠伯劳对大杜鹃（巢寄生鸟类），雀鹰（巢捕食者）和斑鸠（中性对照）标本的攻击行为均显著增加（图2）；但是在大杜鹃迁徙到达之前，对三种标本的攻击均没有显著差异，且在大杜鹃迁徙到达之后，对三种标本的攻击也没有显著差异。
这一结果可能有以下两种原因。第一，繁殖后期的巢寄生压力导致荒漠伯劳对大杜鹃的攻击增加；巢捕食压力导致荒漠伯劳对雀鹰的攻击增加；巢址竞争压力导致荒漠伯劳对中性斑鸠的攻击增加。第二，繁殖后期荒漠伯劳再次繁殖的机会减少导致荒漠伯劳对接近巢的物种进行了无差别的攻击(Holmes et al., 1992)。
但卵识别实验却表明，荒漠伯劳在大杜鹃迁徙到来之前和之后，对外来寄生卵的识别和卵拒绝率（图3）没有显著差异，意味着荒漠伯劳与其它已研究的宿主不同，荒漠伯劳宿主在同一年同一繁殖季内，其卵识别不存在季节变化。
这一结果可能有以下两种原因。第一，荒漠伯劳的卵识别能力可能是巢清理能力的延伸，即荒漠伯劳只是将人工模型卵视为巢中的异物进行清理，所以对模型卵的拒绝与杜鹃的寄生无关（Hansell, 2000）。第二，伯劳属鸟类在特定的遗传支系中都具备卵识别能力，而在支系外的则不具备卵识别能力，这暗示伯劳属鸟类的卵识别能力可能具有遗传基础（Peer et al., 2011），而荒漠伯劳正是在这支具有卵识别能力的遗传支系中。
我们的研究表明，荒漠伯劳的巢防御具有行为弹性，但其卵识别和卵拒绝没有季节变化。荒漠伯劳的巢防御和卵识别也可能都不是针对巢寄生而演化，但是都具有很强的反巢寄生功能。而这两种行为与杜鹃巢寄生的关系还需要进一步验证。
本文第一作者周博为海南师范大学生命科学学院2018级博士研究生，目前在江西省科学院生物资源研究所工作，研究方向为鸟类行为生态和鸟类多样性保护。
Zhou, B., Liang W., 2024. Seasonal increase in nest defense, but not egg rejection, in a cuckoo host. Avian Research, 15: 100154. https://doi.org/10.1016/j.avrs.2023.100154.
About Avian Research
《鸟类学研究（英文）》（Avian Research）是由中国动物学会鸟类学分会和北京林业大学共同主办的学术期刊，采取开放获取（Open Access）模式出版，主要发表鸟类学领域各个方向的研究论文和综述。科睿唯安JCR2022影响因子：1.8，位于鸟类学领域Q1区。2023年中科院期刊分区表中，在生物学大类和鸟类学小类均为2区。入选中国科技期刊卓越行动计划梯队期刊。
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