非生物因素在物种分布中起着重要作用，但在分布建模中也必须考虑生物和人为预测因子，使模型具有生物学意义。
来自俄罗斯坦博托夫山地生态研究所的Pshegusov等学者，通过将物种分布模型（野生有蹄类动物、用于筑巢的树种）作为Maxent模型中的生物层级，正式确定了高加索地区的4种受胁鹫类筑巢地点的生物预测因子。研究成果以“Modelling the nesting-habitat of threatened vulture species in the Caucasus: An ecosystem approach to formalising environmental factors in species distribution models”为题发表于Avian Research。
Maxent模型应用于R包dismo中，最佳模型参数集在R包ENMeval当中定义。度量模型表现的是连续的Boyce指数、赤迟信息量准则、受试者工作特征曲线（ROC）下的面积和真实技巧统计（TSS）。作者还计算并评估了零模型。采用核密度估计法评估环境空间中的鹫类生态位重叠。人为活动产生的食物资源可利用性则通过不同海拔梯度下的路径距离测算来估计。
研究表明，松树林（欧洲赤松Pinus sylvestris）和野生有蹄类动物（欧洲山羚Rupicapra rupicapra，高加索羱羊Capra caucasica）的可利用性对秃鹫（Aegypius monachus）巢址模型的贡献最大（29.6%和34.3%）。野生有蹄类动物的分布也对胡兀鹫（Gypaetus barbatus）的巢址模型存在显著贡献（约46%）。这种食腐鸟类在高加索高地筑巢，距离人为设施至少5~10 km。相比之下，作为食物来源的牲畜在兀鹫（Gyps fulvus）的集群分布中最为重要；到人类定居点和农业设施的距离对模型的贡献率为45%。从白兀鹫（Neophron percnopterus）巢址到人类定居点的最佳距离仅为3~10 km；到牲畜养殖场的最佳距离不超过15 km，系数贡献约为57%。除去野生有蹄类动物的可利用性，本研究中的鹫类生态位有显著重叠。
图1. 研究区域的地理位置和分区。1：西高加索；2：中高加索；3：东高加索（北高加索部分地区）；4：西外高加索；5：中外高加索；6：东外高加索。
图2. A模型（A）和BA模型（B）对高加索地区胡兀鹫巢址分布的预测图。0-1是巢址/巢出现的概率。
图3. 通过PCA成分展现的高加索地区鹫类的生态位分化。
Pshegusov, R., Chadaeva, V., 2023. Modelling the nesting-habitat of threatened vulture species in the caucasus: An ecosystem approach to formalising environmental factors in species distribution models. Avian Research, 14: 100131. https://doi.org/10.1016/j.avrs.2023.100131.
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《鸟类学研究（英文）》（Avian Research）是由中国动物学会鸟类学分会和北京林业大学共同主办的学术期刊，采取开放获取（Open Access）模式出版，主要发表鸟类学领域各个方向的研究论文和综述。科睿唯安JCR2022影响因子：1.8，位于鸟类学领域Q1区。2023年中科院期刊分区表中，在生物学大类和鸟类学小类均为2区。入选中国科技期刊卓越行动计划梯队期刊。
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供稿：曾晨
排版：栗丹阳
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