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织雀是以谷类为食的一群小到中等体型大小的雀形目鸟类,大部分织雀广泛分布于撒哈拉以南非洲、阿拉伯半岛最东南部分和印度洋岛屿;只有5种织雀分布于亚洲热带地区,东至华莱士线,西至巴基斯坦的印度河地区。这5种织雀分别为黄胸织雀(Ploceus philippinus)、纹胸织雀(P. manyar)、黑胸织雀(P. benghalensis)、亚洲金织雀(P. hypoxanthus)和巨嘴织雀(P. megarhynchus)(图1)。以往基于前三种东洋界织雀和其非洲界的同属织雀的系统发育关系研究表明,前三种东洋界织雀自成一个支系嵌套在整个非洲界的织雀中;并且认为东洋界织雀和非洲界织雀的最近共同祖先的出现时间是相近的,但是非洲界织雀经历了适应性辐射,而东洋界织雀一直在经历缓慢的演化,导致了目前非洲界织雀物种数量远远多于东洋界织雀。对于东洋界织雀的研究更多停留在形态数据的研究或者使用分子数据研究单个物种上,近年来它们的亚种的提出使得它们之间的分类关系亟需分子数据的检验。此外,亚洲金织雀和巨嘴织雀呈局域分布且数量稀少,而黄胸织雀、纹胸织雀和黑胸织雀却广泛分布且常见;黄胸织雀的大部分分布区与其他的东洋界织雀重合,并且东部和西部两个种群的表型差异显著,在印缅地区存在表型的过渡区。它们之间的生物地理谱系关系尚不清楚。图1. 五种东洋界织雀的取样地及分布区
为了回答上述问题,来自巴基斯坦巴哈丁扎卡里亚大学的Razaq等人使用线粒体和核基因的分子数据揭示了五种东洋界织雀的生物地理谱系关系,推断了它们的祖先范围和在生物地理上的演化,并认为古气候事件可能推动了织雀属鸟类在南亚的分化。研究成果近期以“Phylogeography and diversification of Oriental weaverbirds (Ploceus spp.): A gradual increase of eurytopy”为题发表于Avian Research上。基于33个ND2单倍型构建的MJ网络(图2)显示,它们以一种复杂的模式连接在一起,形成分离良好的簇,与根据系统发育分析推断的种间和种内关系并不完全一致。黄胸织雀的两个支系对应的两簇(H6和H16-H33, H11)之间存在3个替换,与黄胸织雀(H6)和纹胸织雀(H12, H13, H15)物种水平之间的替换相当。图2A中的黄胸织雀具有显著的遗传多样性(19个单倍型),而在黑胸织雀中存在最高的种内多样性。图2. 东洋界织雀的ND2基因的单倍型网络图。(A)总体结构;(B-F)各个物种的单倍型。单倍型之间的突变步骤沿着连接它们的直线显示。
在黄胸织雀的西部种群中和纹胸织雀中经历了最近的种群瓶颈效应或者选择性清扫。溯祖分析表明黄胸织雀的一个种群在20~30万年前经历了下降,随后一段时间种群恢复;而它的西部种群在6~18万年前有扩张现象,因此认为这次数量恢复可能与西部种群在12.4~14.5万年前开始的扩张有关。与此相反的是,纹胸织雀的种群数量在很长一段时间内都是稳定的,在4万年前开始出现稍微的增长。五种东洋界织雀互为单系,巨嘴织雀在五种东洋界织雀的基部,最早发生演化;随后亚洲金织雀作为其他三个物种的姐妹种;其中,黄胸织雀和纹胸织雀互为姐妹种,并且共同作为黑胸织雀的姐妹种。可以看出,黄胸织雀被分为两个支系,并且有着强支持率。加上非洲界织雀的发育树的拓扑结构与以往的研究一致。艳织雀属(Foudia)、奎利亚雀属(Quelea)和东洋界织雀属鸟类的最近共同祖先出现在1130万年前,随后巨嘴织雀与其他东洋界织雀的分化发生在949万年前,亚洲金织雀和其他三个东洋界织雀的分化发生在825万年前(图3);剩下三个东洋界织雀在597万年前开始发生分化;黄胸织雀和纹胸织雀的最近共同祖先在372万年前。而黄胸织雀的西部种群和东部种群在240万年前发生分化。图3. 多位点系统发育的分子定年。(A)基于2.1%每百万年的Cytb的替代率确定的年代;(B)基于包含雀属和织雀属的最近共同祖先的年龄确定的年代,分支的颜色按照图2所示。PK:巴基斯坦,IN:印度,MM:缅甸,TH:泰国,SG:新加坡
祖先地理重建分析表明,印度次大陆是五种东洋界织雀共同祖先的分布地。推测由于地理隔离,最近共同祖先与非洲界的织雀属鸟类开始发生分化。亚洲金织雀和它的姐妹种的共同祖先产生了所有的东洋界织雀,这个共同祖先分布于印度次大陆和中南半岛区域;node2(图4)的分化被视为是地理隔离现象,而非是扩散。而现在广布的黄胸织雀祖先的范围仍然不清楚,但最有可能是印度次大陆的东部。黄胸织雀和纹胸织雀的分化可能是由于扩散导致的。图4. 织雀的历史生物地理学。(A)生物区系划分的相应地区;(B)祖先范围重建,每个分类群的分布在末端节点的括号中,并嵌入内部节点的单倍型饼图中。分支颜色与图2中一致,PK:巴基斯坦,IN:印度,MM:缅甸,TH:泰国,SG:新加坡;(C)不同生物地理事件的密度(扩散、地理分隔和灭绝),时间-事件曲线采用修正的高斯分布来处理系统发育树节点上的事件。Razaq, A., Forcina, G., Olsson, U., Tang, Q., Tizard, R., Lin, N., et al. 2023. Phylogeography and diversification of Oriental weaverbirds (Ploceus spp.): A gradual increase of eurytopy. Avian Research, 14: 100120. https://doi.org/10.1016/j.avrs.2023.100120.
《鸟类学研究(英文)》(Avian Research)是由中国动物学会鸟类学分会和北京林业大学共同主办的学术期刊,采取开放获取(Open Access)模式出版,主要发表鸟类学领域各个方向的研究论文和综述。科睿唯安JCR2022影响因子:1.8,位于鸟类学领域Q1区。2022年中科院期刊分区表中,在生物学大类为2区、鸟类学小类为1区。入选中国科技期刊卓越行动计划梯队期刊。