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中国科学院遗传与发育生物学研究所王冰研究员在李家洋院士指导下，在植物激素独脚金内酯信号感知机制方面取得重要进展，解析了低氮调控独脚金内酯信号感知进而抑制水稻分蘖发育的新机制。相关成果以“水稻独脚金内酯信号感受的调控机制（Regulatory Mechanisms of Strigolactone Perception in Rice）”为题，于2024年11月4日在《细胞》（Cell）杂志在线发表。论文DOI链接：https://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(24)01157-7。
1.研究背景
植物经过长期的演化和适应得以在不同环境中生长发育和繁衍后代。植物如何调控生长发育？它们如何适应环境变化？这是《科学》杂志列出的125个人类未知的重大科学问题。
在水稻、小麦等主要禾本科作物中，分枝通常被称为分蘖，是决定产量的重要性状。独脚金内酯是近年来发现的一种重要植物激素，在调控植物分枝（分蘖）数目这个关键生长发育性状中发挥着关键作用，同时可响应氮、磷等外界环境的变化。
2.主要结果
在独脚金内酯信号转导领域，过去十五年的研究发现α/β水解酶DWARF14 (D14)及其同源蛋白是独脚金内酯的受体，与D3、D53蛋白相互作用，从而触发下游信号转导。植物细胞如何感受独脚金内酯一直是该研究领域的前沿和难点，其信号感知机制存在争议，信号感知受到的调控及其生物学意义仍不清楚。
为了解析独脚金内酯信号感受的关键机制，王冰等人系统分析了在受体蛋白D14与D3、D53蛋白相互作用中发挥重要功能的氨基酸位点，进而基于生化和遗传数据，揭示了独脚金内酯信号感受模型：即D3具有两种拓扑构象，其中处于Engaged CTH构象的D3与D14相互作用，诱导抑制蛋白D53发生泛素化和降解，进而启动独脚金内酯信号转导；而处于Dislodged CTH构象的D3可能促进D14进入“迟钝”状态或干扰信号感知复合物的形成，进而减弱独脚金内酯信号感受。
在解析独脚金内酯信号启动机制的基础上，该团队进一步分析了独脚金内酯信号感受的终止机制。通过巧妙的实验设计，发现D14的泛素化依赖于D14与D3的直接相互作用，而泛素化修饰后D14的降解过程需要其N端无序结构域（N-terminal disordered domain, NTD）与26S蛋白酶体的直接相互作用，这是一种在高等植物中尚未报道的新机制。D3作为E3连接酶复合体中识别底物的关键亚基，首先促使D53发生泛素化和降解来启动信号转导，随后促使D14发生泛素化和降解来终止信号感受。这就构成了植物中信号转导的一对“油门”和“刹车”，能够精确地调控独脚金内酯信号感受的持续时间和信号强度。
更为有趣的是，D14的NTD结构域能发生磷酸化修饰，抑制D14的泛素化修饰和蛋白降解，进而调控水稻的分蘖发育。土壤中的低氮环境增强了D14的磷酸化修饰进而抑制蛋白降解，增强独脚金内酯信号感受。遗传分析进一步证明D14在N端的磷酸化是低氮信号调控水稻分蘖的重要机制。对D14的磷酸化位点进行精准改良，能够显著降低水稻分蘖对氮肥的依赖性，实现“减氮肥少减分蘖”甚至“减氮肥不减分蘖”。
图 水稻独脚金内酯信号感受及其在低氮中的作用模型
结合已有研究结果，该团队提出低氮环境一方面通过诱导独脚金内酯合成增强信号感知，另一方面通过促进D14的磷酸化抑制蛋白降解，进而降低独脚金内酯信号感受的终止。两种机制协同增强了独脚金内酯途径的功能，实现对分蘖数目的抑制。
审稿人对研究给予高度评价，指出“该研究采用大量生化和遗传数据系统解析了独脚金内酯信号感受的机制，揭示了信号感知机制的新特征”，“揭示了令人兴奋的新发现，比如发现了D14的翻译后修饰及其在低氮适应中的作用”，“该研究数据扎实、实验设计精妙，解决了独脚金内酯信号感受中不同模型之间的争议点，为独脚金内酯信号感受的调控机制提供了新的视角”。
这项研究工作阐明了水稻中独脚金内酯信号感知的激活、调控和终止机制，发现了在泛素化修饰和蛋白降解之间新的调控机制，揭示了D14通过磷酸化调控自身稳定性的新机制以及该机制在水稻分蘖响应低氮环境中的核心作用，对作物株型的精准改良以及减肥增产水稻新品种的分子设计育种具有重要指导意义。
中国科学院遗传发育所博士后胡庆亮是该论文的第一作者，王冰研究员为通讯作者，中国科学院遗传发育所/崖州湾国家实验室李家洋院士对本研究进行了重要指导。中国科学院遗传发育所傅向东研究员、汪迎春研究员、黄夏禾博士，植物激素平台褚金芳、辛培勇和闫吉军博士，中国科学院遗传发育所/山东农业大学王永红教授，崖州湾国家实验室青年科学家桑大军等参与了本研究。本研究得到了国家重点研发计划项目、国家自然科学基金委、中国科学院基础研究青年科学家项目以及中国科学院青促会的资助。
通讯作者介绍
王冰，遗传发育所青年研究员，2011年于遗传发育所获得博士学位并进入遗传发育所工作至今。2021年获国家自然科学基金委“优秀青年基金”资助，2023年获得中国科学院青年创新促进会优秀会员，获全国创新争先奖奖牌、第二届优秀女青年奖，担任The Innovation 青年编委、The Innovation Life编委以及National Science Review学科编辑组成员。
王冰在植物激素独脚金内酯作用机理以及作物株型和环境适应性调控领域取得系列原创性成果。其研究突破了独脚金内酯信号途径研究瓶颈，系统鉴定了独脚金内酯早期响应基因，发现了新型双功能抑制蛋白；阐明了独脚金内酯信号感知的新机制，揭示了独脚金内酯介导水稻低氮和低磷响应的核心机制，提高了水稻在低氮和低磷环境中的分蘖数目和产量；发现独脚金内酯和烟素信号途径中抑制蛋白发挥功能的新机制，揭示了独脚金内酯与其他信号分子协同调控植物的株型、耐盐碱及抗病性的分子机理。其系统性研究工作为作物产量提升和盐碱地综合利用提供了理论指导和基因资源。以通讯作者（含共同）在Nature、Cell、Mol Plant、Plant Cell、Sci China Life Sci等国际著名期刊发表论文13篇，以第一作者（含共同）在Annu Rev Plant Biol、Mol Plant、Plant Cell、PNAS, Sci China Life Sci等期刊发表论文8篇。
未来将深入解析不同环境条件下独脚金内酯调控作物发育可塑性和耐逆抗病性的功能和机制，有望通过精准定向改良独脚金内酯的合成、转运及信号转导，协同提升作物的产量和环境适应性，培育高产、高效、稳产作物。
撰稿 | 王冰
排版 | 栾润泽
审核 | 肇涛澜
